PENCERNAAN

Pendahuluan :

                Semua aktivitas hewan selama hidup, yang meliputi pemeliharaan tubuh, pertumbuhan dan produksi (kerja, anak, susu, daging atau telur dan lain-lainnya) memerlukan energi dan gizi lain yang diperoleh dari bahan pakan. Bahan pakan biasanya merupakan campuran dari protein, karbohidrat, lemak, air, mineral dan vitamin. Bahan pakan demikian hanya terdapat dalam bahan berasal dari mahluk hidup. Oleh karena itu hewan tingkat tinggi (termasuk mamalia dan unggas) sangat tergantung pada mahluk hidup lainnya (hewan dan tumbuh-tumbuhan), dalam hal pakan yang diperlukannya.

            Bahan pakan itu biasanya merupakan campuran zat-zat protein, lemak, karbohidrat, air, mineral dan vitamin. Oleh karena tidak semua zat dapat diserap secara langsung dari dinding usus, maka harus dipersiapkan dengan melalui pemecahan mekanis dan enzimatis secara extraseluler dalam lumen saluran pencernaan (tractus digestivus). Hal itu dilaksanakan dalam proses pencernaan, yang meliputi semua aktivitas saluran pencernaan dan kelenjar pembantunya (glandula accessoria). Perombakan bahan pakan ke dalam zat-zat yang dapat berdifusi dan berasimilasi, terutama dilakukan oleh enzim- enzim yang diekskresikan ke dalam lumen saluran pencernaan oleh berbagai kelenjar yang bermuara atau berlokasi di dindingnya.

            Hewan dan alat tubuhnya (termasuk alat pencernaannya) berkembang dan menyesuaikan diri dengan lingkungannya serta bahan pakannya. Dengan demikian, kita kenal beberapa golongan hewan yang berbeda berdasarkan sumber bahan pakannya. Pada mamalia kita kenal : Karnivora (anjing, kucing) merupakan hewan pemakan daging, sehingga sumber bahan pakannya adalah hewan lain. Herbivora (sapi, kuda) merupakan hewan pemakan tumbuh-tumbuhan. Dalam golongan herbivora ini dibedakan golongan herbivora berlambung tunggal (kuda, keledai) dan herbivora berlambung komplex atau ruminansia (sapi, kerbau). Omnivora (babi) merupakan hewan pemakan segala bahan pakan yang berasal dari hewan atau tumbuh-tumbuhan.

- Ruminansia  (sapi, domba) dengan lambung komplex dan fermentasi mikrobial yang extensif terhadap bahan nabati dalam rumen sebelum pencernaan enzimatis ; dan

            Domestikasi  dapat mengubah bahan pakan yang biasa dimakan, meskipun omnivora makan tanaman dan bahan berasal dari hewan, pencernaannya terutama bersifat enzimatis seperti pada karnivora. Ternak babi karena domestikasi lebih bersifat sebagai herbivora, sehingga terdapat pencernaan mikrobial yang menyolok terhadap bahan nabati dalam usus tebal (intestinum crassum), karena ransum yang diberikan mengandung lebih banyak bahan pakan nabati. Sedangkan herbivora yang telah mengalami domestikasi terbagi 2 yaitu

- Herbivora berlambung tunggal (monogastrik), dengan pencernaan enzimatiz di bagian muka dan fermentasi mikrobial di bagian belakang saluran pencernaan.

1. Aktivitas Makan

            Aktivitas makan meliputi prehensi, salivasi, mastikasi, deglutisi, digesti, absorpsi dan exkresi (defekasi).

1.1 Prehensi

            Aktivitas mengambil pakan dan memasukkannya dalam mulut disebut prehensi. Pada hewan berkaki dua (biped), tangan merupakan alat utama, tetapi tidak demikian halnya pada hewan berkaki empat (Quadriped). Hewan bercakar menahan mangsanya dengan kaki muka, tetapi tidak mempergunakannya untuk membawa pakan ke dalam mulutnya. Misalnya anjing dan kucing sering menahan pakannya dengan kaki muka, tetapi memasukkannya ke dalam mulut dengan gerakan kepala dan rahang.Pada semua hewan ternak, bibir, gigi dan lidah merupakan alat prehensi utama, namun kepentingannya tidak sama. Pada kuda bibir atas lebih menonjol peranannya pada tugas prehensi. Oleh karena itu bibir atas kuda sangat peka, kuat dan dapat bergerak. Pada waktu merumput bibir itu menempatkan rumput diantara gigi pemotong (incisor) yang menggigit putus rumput itu. Bila rumput itu disabitkan, rumput yang lepas itu dikumpulkan oleh bibir dengan bantuan lidah. Pada sapi alat prehensi utama adalah lidah. Bibirnya kurang mudah bergerak. Lidah sapi yang panjang dan kuat serta kasar dapat bergerak dan mampu dijulurkan ke luar mulut dan mudah dibelitkan sekeliling rumput, yang kemudian ditarik ke antara gigi seri (di bawah) dan bantalan gigi atau dental pad ( di atas) dan diputuskan.

            Domba mempunyai bibir atas yang bercelah, sehingga dapat merumput sampai dekat tanah. Gigi seri (incisor) dan lidah merupakan alat prehensi utama, tetapi lidah itu tidak dijulurkan waktu merumput. Bibir atas kambing tidak bercelah. Kambing lebih sering menjangkau daun-daunan diatas tanah. Secara alamiah babi menyungkur tanah dengan moncongnya dan membawa pakan yang diperolehnya ke dalam mulut terutama dengan gerakan bibir bawah yang meruncing. Babi piaraan bila tidak menyungkur tanah, melakukan prehensi dengan gigi, lidah dan gerakan kepala yang khas. Bahan pakan yang masuk ke dalam saluran pencernaan disebut ingesta.

            Cara minum hewan karnivora dan herbivora berbeda. Anjing dan kucing penyendok air dengan ujung belas lidahnya, sedang jenis hewan piara lainnya memasukkan cairan ke dalam mulut dengan jalan menyedot. Bibir tertutup, kecuali sekitar lubang mulut di muka yang terletak di bawah air. Lidah menciptakan tekanan negatif dalam mulut, kerjanya seperti piston sebuah pompa dan tersedotlah air masuk ke dalam mulut. Susu dalam puting susu bertekanan sedikit lebih tinggi daripada tekanan atmosfer, sehingga susu itu dipaksa mengalir ke dalam mulut yang tekanannya lebih rendah daripada atmosfer karena kerja lidah.

1.2 Salivasi

            Bahan pakan yang masuk ke dalam mulut dicampur dengan cairan ludah (saliva) dan proses ini disebut salivasi atau insalivasi. Ludah merupakan hasil sekresi kelenjar ludah (glandula salivarius). Saliva campuran yang diperoleh dari mulut adalah zalir yang tidak berwarna dan sedikit keruh, mengandung sejumlah kecil elektrolit, protein dan a-amilase (pada beberapa hewan), juga sel-sel lepas dari mukosa pipi dan limfosit dari jaringan limfoid dalam mulut dan tekak (pharynx). Ludah seperti juga getah cerna lainnya terbentuk dari darah.

Fungsi saliva sebagai :

1. cairan pembasah (lubrikasi) bahan pakan agar mudah di- kunyah dan di telan.

2 pelarut beberapa zat pakan, sehingga dapat mengenai reseptor-reseptor rasa, untuk dapat diperbedakan berbagai macam rasa pakan.

3. bahan pembantu pembentukan bolus pakan (terutama kandungan musinnya) agar mudah ditelan.

4. bahan pelindung mukosa mulut dengan tetap membasahi dan melumasi mulut dengan saliva, sebagai sekresi spontan pada waktu tidak ada bahan pakan dalam mulut. Pada waktu merasa mual (nausea) sebelum muntah (vomitus), sekresi saliva meningkat untuk melindungi membrana mukosa terhadap lewatnya muntahan yang asam.

5. bahan pelumas osofagus (kerongkongan).

6. bahan pemecah amilum, karena saliva beberapa hewan (babi, anjing, kucing dan kelinci) mengandung enzim amilolitis yang disebut ptialin atau amilase saliva yang menghidrolisis amilum menjadi dextrin dan maltose. Pakan terlalu singkat tinggal dalam mulut, sehingga kerja ptialin itu diteruskan sampai dalam lambung, selama pengaruh asam lambung (HCl) masih kecil, karena enzim itu masih dapat bekerja dalam kondisi yang agak asam. Banyak enzim lain seperti lipase, maltase, peroxidase dan enzim mukolitis bisa ditemukan dalam saliva, tetapi mereka berasal dari bakteria yang normal tinggal dalam mulut atau dari pecahan sel-sel mukosa pipi.

7. pembantu termoregulasi, karena kelenjar ludah menyediakan air yang mudah ber-evaporasi (menguap) dari mukosa pipi. Pada atmosfer yang panas dan kering, mulut yang kering secara reflex akan mengandung sekresi saliva berair yang cepat menguap pada waktu hewan terengah-engah (panting).

8. Zat yang bersifat bakteriostatis, Fleming menemukan suatu agen dalam jaringan dan sekresi saliva yang mampu melarutkan bakteria, yaitu lisozim.

1.3  Mastikasi

            Mastikasi atau pengunyahan ialah pemecahan pakan secara mekanis dalam mulut. Penggerusan terjadi diantara gigi-gigi geraham (molair).

Mastikasi ini penting karena :

1. Pakan dihancurkan, sehingga memberikan bidang permukaan yang lebih luas bagi kerja enzim atau mikroorganisme.

2. Pakan tercampur dengan saliva, sehingga bolus lebih mudah ditelan (pelumasan).

            Arti mastikasi itu tidak sama bagi masing-masing golongan hewan. Pada karnivora, mastikasi dilakukan kurang sempurna, karena bahan pakannya tidak memerlukan mastikasi yang sempurna. Lain halnya pada herbivora yang bahan pakannya bersifat kasar dan berbongkah (amba), sehingga mastikasi sangat penting artinya. Pada ruminansia pengunyahan pakan yang cermat dilakukan selama remastikasi. Pada omnivora arti mastikasi menduduki tempat antara karnivora dan herbivora.

            Gerak utama gigi geraham bawah hewan adalah vertikal, terutama pada karnivora. Pada herbivora selain itu ada gerakan lateral. Macam pakan dan arah gerak gigi geraham menentukan perbedaan ukuran dan bentuk gigi. Pada karnivora dan omnivora yang gerakan gigi gerahamnya vertikal, lebar gigi geraham atas dan bawah sama dan gigi-geliginya sederhana. Pada herbivora yang gerahamnya vertikal dan lateral, gigi rahang atas lebih besar daripada rahang bawah, dan mastikasi hanya terjadi pada salah satu sisi pada suatu waktu. Sebagai akibat gerakan lateral gigi geraham bawah, maka gigi geraham aus dengan permukaan berbentuk pahat. Permukaan miring gigi geraham itu tersusun atas bahan-bahan yang berbeda kekerasannya, sehingga permukaan itu kasar dan ini menambah efisiensi pengunyahan. Bagian yang menonjol dan keras tersusun dari dari bahan email. Gigi seri bukanlah alat pengunyah, melainkan alat pelepas, pemotong dan pencabik pakan.

            Herbivora banyak menghabiskan waktunya untuk mengunyah, seekor kuda mengunyah selama 1¼ jam untuk ± 2 kg jerami, yang menghasilkan 60-65 beli (gumpalan pakan). Selain ada gerak geraham ada gerak lidah dan pipi yang menjaga agar pakan tetap ada di antara gigi-gigi moler dan lambat laun mendorong pakan ke belakang untuk ditelan. Mastikasi adalah gerakan volunter, meskipun demikian otot-otot daging yang bersangkutan dirangsang secara reflektoris oleh adanya pakan dalam mulut, jadi juga secara involunter. Mastikasi tergantung pada stimulasi sensoris, norvus (n.) cranialic V (n.trigemini) merupakan saraf aferen. Impuls-impuls eferen berjalan melalui cabang motoris, saraf ini ke elevator rahang dan musculus (m.) mylohyoid, melalui n. cranialis VII (n. facialis) ke m. digestricus dan otot-otot bibir dan pipi, dan melalui n. cranialis XII (n.hypoglossal) ke otot- otot lidah.

1.4 Deglutisi

            Deglutisi atau menelan adalah lewatnya pakan dari mulut, melalui pharynx dan esofagus, ke lambung dan meliputi serangkaian peristiwa yang terkoordinasi dalam berbagai daerah disitu. Permulaan deglutisi, sebagai perbuatan volunter, tetapi menjadi reflex selama pelaksanaannya.

Proses menelan itu ada 3 fase :

                        1. dari mulut ke pharynx

                        2. dari pharynx ke esofagus

                        3. dari esofagus ke lambung

            Setelah mastikasi dan insalivasi secukupnya, pakan itu didorong lidah ke belakang mulut dan melalui isthmus facium masuk ke dalam pharynx dan esofagus. Pada pharynx saluran pencernaan bertemu dengan saluran pernafasan, karena itu pakan harus cepat lewat agar tak ada pakan yang terhirup ke dalam saluran pernafasan.

            Gerakan mulut dan lidah penting dalam deglutisi, karena setelah mastikasi dan insalivasi belus pakan di bawa ke garis tengah antara lidah dan palatum durun ke dalam posisi yang cocok untuk deglutisi. Pada saat itu pakan berkontak dengan reseptor-reseptor dalam membrana mukosa bagian posterior mulut dan dinding posterior pharynx, dan impuls-impuls dari reseptor-reseptor itu melalui n.glossopharyngealis, cabang laryngealis superior dari n.vagus dan cabang maxillaris dari n. trigemini pergi ke pusat deglutasi dalam medulla. Lapisan epithelium squamosa ber-stratifikasi mampu menahan trauma mekanis yang disebabkan oleh bahan-bahan pakan yang keras.

2. Alat pencernaan (Apparatus digestivus)

            Pada mammalia alat pencernaan terdiri atas saluran pencernaan (tractus digestivus) dan kelenjar pembantu (glandulae accerssoria).

2.1 Saluran Pencernaan

            Struktur saluran pencernaan bervariasi pada berbagai spesies hewan karena adaptasi terhadap jenis pakannya. Saluran pencernaan mulai dari bibir (labia) dan berakhir pada dubur (anus), terdiri dari : mulut, tekak (pharynx), kerongkongan (oesofagus), lambung (ventriculus), usus halus (intestinum tenue) dan usus tebal (intestinum crassum). Panjang saluran itu berbeda pada tiap jenis hewan. Pada karnivora saluran itu pendek dan sederhana, sedang pada herbivora sangat lebih panjang dan komplex. Lambung herbivora non-ruminansia (kuda, kelinci) relatif sederhana dan mirip lambung karnivora, sedang usus tebalnya sangat lebih komplex dan lebih besar daripada usus tebal karnivora. Lambung ruminansia sangat besar dan komplex, sedang pada usus tebal herbivora non- ruminansia.

            Ke dalam saluran pencernaan bermuara sejumlah besar kelenjar yang menghasilkan getah cerna dan mempunyai fungsi dalam pencernaan (mengandung enzim). Kelenjar-kelenjar itu ada yang berlokasi dalam dinding salurang pencernaan dan ada yang berlokasi di luar dinding itu, misalnya kelenjar ludah, pankreas dan hati.

            Saluran pencernaan terdiri atas 4 lapisan :1. Membrana mukosa, yang membatasi lumen,

2. Submukosa,  3. Lamina muskularis, terbagi atas serabut otot  sirkuler (sebelah dalam) dan serabut otot longitudinal (sebelah luar), 4. Lamina fibrosa (peritoneum), merupakan lapisan luar.

2.1.1 Mulut

            Mulut dan gigi-geliginya berfungsi :

1. Mengunyah pakan menjadi bagian-bagian yang lebih kecil.

2. Merasakan  dan  mengecap pakan, karena adanya "taste bud"  pada beberapa hewan.

3. Mencerna pakan dengan bantuan saliva.

4. Sebagai alat prehensi.

            Bentuk mulut dan gigi geliginya pada berbagai hewan berbeda. Dari mulut, bahan pakan ditelan melalui pharynx, masuk ke dalam esofagus.

2.1.2 Esofagus

            Esofagus atau kerongkongan membentang dari tekak (pharynx) ke lambung, melewati rongga dada (thorax) dan menembus diafragma. Pada hewan dinding esofagus itu tersusun atas 4 lapisan : lamina fibrosa, lamina muskularis, submukosa dan membrana mukosa (selaput lendir). Pada banyak hewan (sapi, domba dan anjing) serabut-serabut otot bergaris membentuk otot-otot sirkuler dan longitudinal sepanjang esofagus, tetapi pada hewan lain (babi), proporsi yang bervariasi dari bagian kaudal esofagus terdiri dari otot polos. Pada kuda dan ruminansia ada kelenjar-kelenjar dalam membrana mukosa esofagus di bagian ujung tekak. Biasanya esofagus itu tertutup pada pertemuan pharyngo-oesophagei oleh otot sphincter oesophagei cranialis dan meskipun secara anatomis tidak ada sphincter pada pertemuan gastro-oesophagei, tetapi dapat didemonstrasikan akan adanya sphincter fisiologis (fungsional) yang intrinsik.   

            Innervasi saraf motoris yang utama pada esofagus berasal dari n.vagus. Gerakan esofagus yang berkaitan dengan deglutisi adalah gelombang peristaltik yang bergerak dari sphincter pharyngo-oesophagei ke pertemuan gastro-oesophagoi. Kontraksi peristaltik sejati dari esofagus hanya dapat ditimbulkan oleh gerakan menelan; dan kontraksi demikian disebut sebagai peristalsis primer dari esofagus. Stimulasi esofagus lokal oleh masuknya bolus atau benda asing dalam lumen esofagus akan menimbulkan pula gerakan peristaltik dan ini dikenal sebagai peristalsis sekunder. Arti peristalsis sekunder adalah bila gelombang primer yang ditimbulkan oleh deglutisi hanya berhasil melewatkan bolus ke dalam bagian atas esofagus, maka bolus itu akan menyebabkan serangkaian kontraksi reflex yang mendorong terus bolus itu. Peristalsis yang berlawanan (gerakan anti-peristaltik) dapat terjadi dalam esofagus dan terjadi pada waktu ber-sendawa (eruktasi) dan regurgitasi isi lambung ke dalam esofagus. Meskipun mekanisme utama dari gerakan bolus sepanjang esofagus adalah gelombang peristaltik, bekerja pula tekanan buccopharyngei dan gravitasi. Tekanan buccopharyngei terutama mengalirkan cairan.

2.1.3 Lambung (tunggal)

            Lambung berupa sebuah organ yang berongga dan dindingnya terdiri atas 4 lapisan : serosa, muskularis, submukosa dan membrana mukosa. Membrana mukosa dapat dibagi atas beberapa daerah kardia, fundus, badan dan pilorus. Pada kebanyakan species daerah badan dan fundus mengandung kelenjar yang mensekresi pepsin dan HCl, dan meliputi setengah dari daerah mukosa. Setengah daerah mukosa lainnya merupakan daerah pilorus yang mengandung kelenjar yang menghasilkan mukus. Ada lagi suatu daerah tanpa kelenjar, yaitu daerah esofagus, yang pada kuda cukup besar. Daerah kelenjar kardia ada di bawah daerah esofagus itu (pertemuan esofagus- lambung) dan sangat sempit, merupakan kelenjar mukous murni.

            Kelenjar-kelenjar lambung terdapat pada mukosa dan bermuara di permukaan dengan sejumlah lubang-lubang. Kelenjar-kelenjar itu membentuk tubuler-tubuler bercabang. Kelenjar kardia pada babi bersifat mukus dan men-sekresi mukus, karena itu tak mengandung enzim, dianggap sebagai kelenjar yang mengalami evolusi untuk hilang. Mukosa lambung itu berlipat-lipat membentuk rugae terutama banyak di daerah badan dan fundus. Sel-sel epithelia kolumnair simplex yang men-sekresi mukus menutupi seluruh permukaan lambung dan mampu menyesuaikan diri pada tekanan yang berbeda yang dialami mukosa selama kontraksi lambung. Permukaan mukosa daerah kelenjar pepsin tertutup dengan sedikit lekukan (depression) yang disebut faveolae, tempat bermuaranya kelenjar-kelenjar lambung yang menghasilkan sekresi campuran asam, enzim dan mukus. Di antara sel- sel mukus kolumner dari epithelium permukaan dan sel-sel kelenjar terdapat sel-sel utama leher yang men-sekresi mukus yang komposisinya agak berbeda dengan yang dihasilkan oleh sel-sel epithelia permukaan.

            Kelenjar fundus adalah kelenjar lambung yang sebenarnya. Selan sel utama leher, kelenjar lambung itu pada semua hewan terdiri atas 2 tipe utama sel, yaitu sel utama badan atau sel pepsin (penghasil enzim proteolitis) dan sel parietalis atau sel oxyntic (penghasil HCl). Sel utama badan mengandung butir-butir zymogen yang dianggap sebagai bakal enzim (precursor). Kelenjar pilorus tidak mempunyai sel parietalis, sekresi kelenjar ini mengandung mukus dan sejumlah enzim proteolitis. Kelenjar ini seluruhnya dilapisi sel-sel yang men-sekresi mukus yang serupa dengan sel-sel kelenjar kardia.

2.1.4 Komposisi getah lambung

            Getah lambung merupakan hasil sekresi sel-sel epithelia permukaan dan kelenjar-kelenjar kardia, pepsin (badan dan fundus) dan pilorus. Getah lambung itu zalir tak berwarna, seringkali mengandung benang-benang mukus dan terutama terbentuk dari 2 komponen sekresi asam sel parietalis (HCl) dan sekresi basa non-parietalis yang mengandung pepsin, musin dan elektrolit. Komposisi getah lambung itu bervariasi dengan tingkat sekresi, bisa sangat asam (pH = 1) dan berair/cair pada tingkat sekresi yang tinggi atau bisa rendah keasamannya dan konsistensi kental pada waktu berpuasa.

            Getah lambung terdiri atas air, bahan organis, inorganis dan asam HCl. Dalam bahan organis getah lambung itu termasuk 3 enzim : pepsin, rennin dan lipase lambung. Pepsin adalah enzim proteolitis yang dibentuk dalam sel-sel utama badan kelenjar fundus dan sebagai pelopornya dalah pepsinogen yang perlu diaktifkan dulu oleh HCl untuk dapat bekerja terhadap protein. pH optimum bagi kerja pepsin berkisar antara 1 - 3. Pepsin menghidrolisis protein menjadi proteosa dan pepton, pemecahan selanjutnya menjadi asam-asam amino berlangsung di usus. Rennin adalah enzim yang menggumpalkan susu dan  terdapat pada getah lambung pedet/godel dan mungkin pada ruminansia muda lainnya mungkin sama dengan pepsin. Semua proteinase mempunyai kemampuan untuk menggumpalkan susu tetapi kerjanya terhadap kasein melewati jalan yang dilalui rennin.

Kasein + rennin  ð  parakasein (larut)

Parakasein + ion Ca ð  kalsium parakaseinat (koagulum)

            Dengan menggumpalnya susu dalam lambung, makin lama gumpalan tertahan dalam lambung, makin lama pula pepsin dapat bekerja terhadap protein susu itu. Renninogen diaktifkan oleh HCl. Lipase lambung terdapat sedikit dalam getah lambung. Pada ruminansia tidak ada lipase lambung itu. Kerja lipase pada umumnya adalah menghidrolisis lemak menjadi asam-asam lemak dan gliserol, tetapi dalam lambung lemak masih dalam bentuk bukan emulsi,jadi diragukan kemampuan lipase lambung untuk menghidrolisis lemak dalam lambung, kecuali bila sudah ada dalam bentuk emulsi (seperti susu misalnya) pada waktu dimakan. Pencernaan lemak terutama terjadi diusus oleh lipase pankreas.

            HCl merupakan bagian penting getah lambung dan dihasilkan oleh sel-sel parietalis kelenjar fundus. Pada herbivora jumlah HCl dalam lambung lebih sedikit daripada karnivora atau omnivora dan di samping itu terdapat asam lain, seperti asam asetat, butirat dan laktat, yang terbentuk karena kerja bakteria terhadap karbohidrat.

Fungsi HCl dapat disimpulkan sebagai berikut :

1. mengaktifkan pepsinogen dan renninogen

2. bekerja sama dengan pepsin dalam pencernaan protein

3. sedikit menghidrolisis sakharosa

4. bertindak sebagai bahan antiseptik lambung

            Mukus lambung berasal dari kelenjar-kelenjar kardia dan pilorus, sel-sel utama leher kelenjar fundus dan epithelia permukaan. Mukus berfungsi melindungi dan melunasi membrana mukosa lambung.

2.1.5 Kontrol sekresi lambung

            Sekresi getah lambung boleh dibilang merupakan suatu proses yang sinambung. Jumlah dan kecepatan sekresi bertambah pada waktu makan. Dikenal dua stimuli yaitu sarafi dan kimiawi.dan sekresinya dapat dibagi atas 3 fase, tergantung pada tempat asal stimuli.

1. Fase Sefalik (Cephalic Phase)

Adanya makanan dalam lambung tidak perlu untuk mulainya sekresi, karena stimulasi ujung-ujung sensoris dalam mulut dan pharynx saja dapat menimbulkan sekresi. Impuls berjalan ke pusat-pusat sekresi lambung yaitu, vagus, dan dari sana ke kelenjar-kelenjar lambung dan menimbulkan sekresi fase sefalik, yang dapat diakhiri bila n.vagus dipotong atau di-blok (hambat) oleh atropine. Pusat-pusat vagus dapat juga distimulasi oleh impuls-impuls yang berasal dari bau, pandangan atau pikiran tentang makanan. Sekresi yang diperoleh secara demikian dikenal sebagai sekresi psychis dan merupakan response reflex bersyarat. Fase sefalik ini tak ada pada herbivora.

2. Fase Gastrik dan Gastria

Waktu makanan masuk ke dalam lambung, terjadi sekresi yang melimpah. Bila rasa lapar telah terpenuhi, komponen psychis atau sefalik dari proses sekresi menurun dan sekresi getah lambung seterusnya adalah karena fase gastrik. Pada gastrik sekresi lambung ini disebabkan oleh 2 macam stimuli, mekanis dan humoral.

  

a. Stimulasi mekanis

Bila membrana mukosa lambung tersentuh oleh makanan, terjadinya pengeluaran getah lambung, terutama sekresi pepsin sebagai akibat stimulasi reflex dari ujung afferent n.vagus dalam mukosa lambung dan duodenum. Keluarnya getah lambung dapat disebabkan oleh stimulasi kelenjar-kelenjar lambung melalui mekanisme saraf atau oleh bertambahnya aliran darah ke kelenjar itu.

 b. Stimulasi Humoral

Pavlov dan Edkins telah menunjukkan bahwa kelenjar- kelenjar lambung itu dapat dirangsang oleh bahan-bahan kimia yang ada dalam makanan atau yang dihasilkan selama pencernaan lambung. Edkins percaya bahwa hasil pencernaan yang bertindak atas membrana mukosa pilorus menyebabkan timbulnya suatu zat yang disebut gastrin, yang bila diserap ke dalam darah akan men-stimulasi kelenjar fundus untuk bersekresi. Mekanisme humoral artinya bekerja melalui peredaran darah. Getah lambung yang diperoleh selama fase gastrik sebagai response terhadap stimulasi gastrin mempunyai keasaman yang tinggi tetapi aktivitas pepsin rendah. Pelepasan pepsin terutama ada di bawah kontrol saraf, dan tak ada stimulasi hormon. Distensi pilorus lambung menghasilkan suatu stimulus yang diteruskan secara humoral untuk sekresi HCl. Diperkirakan yang bertindak sebagai agent humoral adalah juga gastrin.

3. Fase Intestinal

Adanya fase intestinal dalam sekresi lambung, dibuktikan sebagai berikut : pada seekor anjing dibuat sebuah kantung dari seluruh lambung anjing, oesophagus dihubungkan langsung dengan duodenum dan nn.vagi dipotong. Ketika anjing itu diberi makan, maka makanan langsung masuk ke dalam usus dan dalam tempo 1 jam getah lambung akan keluar secara melimpah. Ada sesuatu bahan yang terbentuk selama pencernaan, masuk peredaran darah dari usus dan merangsang kelenjar lambung untuk bersekresi. Jadi di sini ada pula mekanisme humoral. Fase sefalik (sarafi) menghasilkan 45%, fase gastrik 45% dan fase intestinal 10% dari sekresi total per hari.

2.1.6 Inhibisi sekresi lambung

            Respons sekretoris terhadap makanan bukanlah hanya akibat stimulasi sekresi lambung tetapi juga akibat inhibisi yang asalnya dari saraf atau humoral. Sekresi fase sefalik dapat dihambat dari pusat-pusat yang lebih tinggi karena bau atau pandangan pada makanan yang tidak enak dan respons sekretoris karena pelepasan gastrin dapat sangat dikurangi. Demikian pula pengaruh sarafi pada lambung melalui susunan saraf otonom dapat menghasilkan inhibisi sekresi yang kuat pada waktu marah, kesakitan dan gangguan emosi lainnya.

            Akumulasi asam dalam lambung menghambat produksi HCl, karena pelepasan gastrin dari antrum pilorikum dihambat bila pH turun di bawah 2,5. Bila lemak atau gula masuk dalam jumlah yang banyak, sekresi dan gerak lambung dihambat. Effek penghambatan ini juga diperoleh dari duodenum bila dimasukkan asam, larutan hipotonis atau lemak, dan zat penghambat yang kuat (enterogastrone) yang telah ditemukan dalam mukosa duodenum, yang dibawa ke lambung oleh darah. Dalam lambung hewan herbivora bekerja pula bakteria dan enzyme tumbuhan. Bila konsentrasi asam HCl meningkat, kerja mereka dihambat.

2.1.7 Gerakan Lambung

            Kecuali pada ujung muka dan anus, serta sebagian kecil daerah esofagus, otot daging tractus digestivus seluruhnya tersusun atas otot daging polos. Gelombang peristalsis yang khas dan kontraksi ritmis usus sebagian besar karena sifat- sifat khusus otot daging polos. Sel otot polos mempunyai sebuah nukleus yang oval dan sitoplasma-nya mengandung sejumlah benang-benang atau myofilament yang menggelincir satu sama lain secara bebas. Struktur demikian inilah yang bertanggungjawab atas kemampuan otot polos untuk mempertahankan tekanan (tonus) yang tetap daripada memperbesar tekanan ketika panjangnya bertambah. Gejala ini disebut relaxasi reseptif. Itulah sebabnya volume lambung dapat bertambah ketika makanan dan cairan masuk tanpa meningkatnya tekanan intragastrikum secara nyata.

            Pada semua jaringan hewan sebuah lapisan tipis lipoprotein, membrana sel, memisahkan zalir dalam sel (zalir intracellulair) dari larutan yang membasahi sel itu (zalir extracellulair). Kedua zalir berbeda dalam komposisi, terutama dalam kandungan Na dan Cl yang paling banyak terdapat dalam zalir extracellulair dan kandungan K yang paling banyak dalam zalir intracellulair. Gerakan ion-ion ini secara diffusi pasif dan transport aktif berlangsung melewati membrana sel dan karena K lebih mudah menembus membrana daripada Na, terjadilah beda potensi listrik antara bagian dalam dan luar sel. Kontraksi sebuah sel otot polos mengikuti depolarisasi membrana sel yang diakibatkan oleh gerakan ion-ion Ca dan disertai oleh perubahan dalam potensi listrik.

            Pusat excitasi dan tranmisi spontan ada dalam kelompok- kelompok sel khusus yang dikenal sebagai pengatur irama (pacemaker) yang terdapat dekat batas gastro-oesophagei (kardia) dan dalam duodenum dekat muara saluran empedu. Kontraksi-kontraksi ritmis yang dihasilkan oleh aktivitas pacemaker terdiri atas relaxai dan kontraksi yang berulang- ulang pada suatu tempat (segmentasi) atau gelombang kontraksi yang maju, baik dari lapisan otot longitudinal maupun sirkuler yang lewat sepanjang intestinum (peristalsis).

            Aktivitas motor tractus digestivus, meskipun terpadu, dikuasai oleh susunan saraf otonom melalui serabut-serabut saraf simpatikus dan parasimpatikus yang memasuki lapisan-lapisan otot dan melalui suatu sistem saraf intrinsik yang terdiri atas plexus nervosus. Ada 2 plexus utama, plexus myentericum atau Auerbachi, yang terletak antara penutup otot longitudinal dan sirkuler; dan plexus submukosa atau Meissmeri, yang terletak antara otot sirkuler dan muscularis mucosae. Pada semua hewan innervasi parasimpatis efferent adalah melalui n.vagi dan pelvicus dan terutama bersifat motor. Serabut-serabut saraf simpatis yang ke lambung dan intestinum berasal dari plexus abdominalis dan serabut-serabut yang masuk tractus itu semua postganglionair dan terutama adrenergis. Effek inhibitor pada aktivitas motor dan sekretoris tractus terutama karena vasokonstriksi dan karena pelepasan epinephrine dan norepinephrine (adrenalin dan noradrenalin) dari gld. adrenalis.

            Pada kebanyakan hewan lambung itu berongga tunggal dan posisinya memungkinkannya untuk menerima atau menolak bahan yang masuk dan melakukan berbagai proses pencernaan lambung terhadap bahan tersebut. Lambung bertindak sebagai reservoar bahan makanan dan membentuk bagian dari mekanisme regulasi berkaitan dengan penerusan ingesta ke intestinum tenue untuk mengalami tingkat pencernaan selanjutnya.

            Selama pencernaan lambung, dinding lambung menjadi tempat gerakan-gerakan otot yang penting, yang aksinya menghancur- lumatkan makanan, mencampurnya dengan getah lambung dan sewaktu-waktu mendorongnya ke dalam duodenum. Gelombang peristalsis mulai di tengah lambung dan bergerak ke arah pylorus. Pada kelinci, anjing dan manusia, tipe gerakan lambung tersifat oleh peristalsis corpus ventriculi serta systole dan diastole bagian pylorus. Fundus dan bagian atas corpus ventriculi tidak menunjukkan gelombang peristalsis, tetapi otot-otot daging di daerah itu menunjukkan adanya kontraksi tonis. Dikenal beberapa jenis kontraksi lambung lainnya. Aktivitas otot-otot daging lambung adalah otonom, dalam hal ini menyerupai otot jantung.

2.1.8 Pengosongan lambung

            Pengosongan lambung ini berlangsung terus selama pencernaan lambung, seringkali pada intervall yang tak teratur ingesta lambung didorong ke dalam usus oleh kontraksi lambung yang meningkatkan tekanan dalam lambung lebih tinggi daripada tekanan dalam duodenum. Sphincter pylori mencegah regurgitasi duodenum dan kurang berarti dalam pengaturan pengosongan lambung.

            Status fisik makanan mempengaruhi kecepatan pengosongan lambung sepotong besar daging pada anjing meninggalkan lambung lebih lambat daripada kentang yang dihancurkan ataupun hati yang digerus. Tekanan osmose, viskositas, volume dan pH lambung juga dapat mempengaruhi pengosongan lambung. Faktor utama yang mengatur pengosongan lambung adalah hadirnya dan komposisi ingesta dalam duodenum, terutama asiditas dan kandungan lemaknya. Telah ditunjukkan bahwa bila larutan asam dengan pH 3.0 berkontak dengan mukosa duodenum terjadilah reflex inhibisi gerak lambung, ini dikenal sebagai reflex enterogastrikum. Lemak dan asam- asam lemak dalam duodenum berkombinasi dengan garam-garam empedu dan menyebabkan pelepasan hormon enterogastrone dari mukosa duodenum, yang mempunyai effek inhibisi pada gerak dan sekresi lambung.

2.1.9 Pengisian lambung

            Lambung itu mempunyai kemampuan untuk menyesuaikan bentuknya dengan jumlah ingesta di dalamnya. Lambung kosong mengkerut dan berbentuk tabung dan melengkung pada daerah pertemuan antara bagian fundus dan pilorus, yaitu incisura angularis. Lambung kuda dan herbivora lain tidak kosong antara waktu- waktu makan dan hanya kosong setelah dipuasakan beberapa waktu lamanya. Dalam lambung kuda, makanan yang masuk cenderung untuk menyusun diri dalam lapisan-lapisan di bagian kiri dan tengah. Hanya di bagian pilorus ada pencampuran makanan. Dengan adanya stratifikasi ingesta dalam lambung kuda dan kenyataan bahwa lambung itu tak cukup besar untuk menampung makanan yang normal beserta sejumlah air, timbul pertanyaan apa effek pemberian minuman pada pencernaan lambung bila lambung itu penuh.

Beberapa penelitian berkesimpulan :

1. Setiap jumlah air yang diminum hewan itu tidak berakibat buruk pada pencernaan lambung.

2. Peningkatan kandungan air dalam ingesta lambung tidak lebih dari 10% diatas kandungan air normal.

3. Kebanyakan dari air itu segera keluar dari lambung.

4. Bila lambung  penuh, air memasuki isi lambung itu pada permukaannya saja. Sedikit air yang dapat menerobos ke extremitas kiri.

5. Hanya bila lambung berisi sedikit makanan, massa itu dirembesi oleh air yang diminum.

2.1.10 Vomitus (Muntah)

            Vomitus adalah pengeluaran isi lambung secara spasmodis melalui esofagus dan mulut. Herbivora dan rodentia jarang muntah. Vomitus merupakan cara untuk membantu hewan melawan racun yang masuk bersama makanan. Vomitus adalah suatu gerak reflex. Bila dalam lambung terdapat sesuai (isi) yang tidak baik (berbahaya), atau bila keadaan tubuh sedemikian rupa sehingga tidak dapat menerima makanan lagi yang terlalu banyak atau terlalu kasar, maka hewan akan muntah.

            Proses muntah adalah suatu gerak yang komplex. Pusat muntah terdapat di medulla oblongata dalam nucleus sensoris n.vagus. Emetica adalah obat-obatan yang menyebabkan muntah, yang dapat merangsang reseptor dalam mukosa gastrointestinalis yang serabut-serabutnya berjalan ke arah pusat muntah atau dapat berjalan dari pusat dengan stimulasi sel-sel  chemoreceptor yang terletak pada lantai ventricle ke-4. Impuls dari receptor ini pergi ke pusat muntah dan terjadilah vomitus. Emeticum yang bekerja central adalah morphine, sedang yang bekerja periferal adalah CuSO4.

            Sebelum muntah, biasanya timbul dulu rasa mual (nausea), sekresi saliva yang banyak, sekresi bronkial, batuk-batuk dan berkeringat. Perubahan-perubahan vasomotor dapat menyebabkan vertigo (pusing). Biasanya pada waktu muntah terdapat pula antiperistaltik usus, hingga muntah yang terus menerus dapat menyebabkan isi duodenum ikut dikeluarkan. Dalam hal ini, dalam kotoran yang dimuntahkan terdapat getah empedu atau chymus.

2.1.11 Lapar dan Haus

            Kontraksi lapar adalah gelombang peristalsis yang berjalan dari kardia ke pilorus. Gelombang peristalsis biasa hanya meliputi daerah pilorus saja. Kontraksi lapar dapat terjadi sebelum lambung itu kosong benar, hal ini terutama berlaku pada herbivora. Penurunan kadar glukose dalam darah menyebabkan meningkatnya kontraksi lapar. Bila glukose darah mulai turun karena terpakai dalam metabolisme, akan mengakibatkan timbulnya rasa lapar melalui mekanisme lapar lambung. Hipoglikemia merangsang pusat vagus di otak, sebaliknya distensi lambung merupakan faktor penting dalam mengurangi jumlah makanan yang dimakan.Rasa haus adalah suatu sensasi pada membrana mukosa mulut dan pharynx, terutama pada dasar lidah dan langit-langit. Rasa haus fisiologi dapat dihilangkan dengan minum air dan oleh segala sesuatu yang dapat menimbulkan sekresi saliva.

Sensasi lambung :

Kesimpulan hasil penelitian pada manusia adalah sebagai berikut :

1. Rasa sakit fisiologi pada lambung  adalah "hunger pang"

2. Stimulasi pada mukosa lambung normal tidak menghasilkan sensasi sentuh.

3. Membrana  mukosa  lambung  mempunyai  receptor-receptor panas dan dingin tetap receptor  itu  lebih  banyak dan  lebih peka pada pharynx dan  esofagus. Membrana  mukosa   rumen dan reticulum sapi tak peka terhadap sentuhan dan   tekanan.

2.1.12 Lambung Komplex

            Berdasarkan struktur dan fungsi lambung, dapat dibedakan hewan berlambung tunggal dan hewan berlambung komplex. Hewan berlambung tunggal (non-ruminansia atau monogastrik) berlambung sederhana dan hanya terdiri dari atas sebuah rongga. Hewan berlambung komplex (ruminansia) mempunyai lambung yang terdiri atas 4 rongga, yaitu retikulum, rumen, omasum dan abomasum.

            Lambung ruminansia tersifat karena besarnya dan terbaginya atas 4 ruangan, yang mengisi 3/4 bagian cavum abdominalis. Kapasitasnya bervariasi sesuai dengan umur dan besar hewan. Pada sapi kapasitas itu berkisar antara 120 L - 240 L. Oleh karena membrana mukosanya non glanduler dan epithelianya bertipe squamosa berlapis (stratifikasi), serta lapisan luarnya ber-keratin, maka rumen, retikulum dan omasum dianggap sebagai dilatasi esofagus. Hal ini salah, karena bagian- bagian lambung itu berkembang dari lambung embrional dan bukan dari esofagus. Pada pedet (godel) yang baru lahir ke-3 bagian lambung itu masih kecil, mereka berkembang waktu hewan bertumbuh dan beralih dari minum susu ke makanan padat (butiran dan hijauan).

            Besar rumen dan retikulum bersama pada pedet yang baru lahir kira-kira 1/2 x besar abomasum. Pada umur 10 - 12 minggu besar abomasum menjadi 1/2 besar rumen dan retikulum. Pada waktu ini omasum mengkerut dan tak berfungsi. Pada umur 4 bulan besar rumen dan retikulum 4 x besar abomasum dan omasum. Pada umur 1½ tahun dicapai besar permanent, rumen besarnya meliputi 80% dari kapasitas lambung, retikulum 5%, omasum 8% dan abomasum 7%.

            Rumen terbagi atas kantong dorsal dan kantong ventral yang berhubungan satu sama lain melalui sebuah lubang besar yang dikelilingi oleh pilar-pilar otot daging. Rumen juga berhubungan dengan retikulum melalui plica rumino-retikularis. Dari kardia sampai ke lubang retikulo omasum berjalan sulcus oesophagei atau sulcus reticularis. Membrana mukosa rumen non-glanduler dan tertutup dengan papillae yang berkembang dengan baik terutama di kantong ventral. Luas permukaan di perbesar dengan adanya lipatan-lipatan (plicae) dantonjolan-tonjolan (papillae). Tidak ada sel-sel kelenjar diretikulum atau rumen, jadi tak ada getah cerna. Sekresi berasal dari kelenjar-kelenjar ludah.

            Membrana mukosa retikulum juga non-glanduler dan berlipat-lipat membentuk sarang tawon. Membrama mukosa omasum berlipat-lipat membentuk lembaran (laminae) seperti biku. Beberapa ruminansia tak mempunyai omasum, pada kambing dan domba omasum tak berkembang dengan baik. Abomasum adalah bagian lambung ruminansia yang berkelenjar dan melalui pilorus berhubungan dengan duodenum. Terbagi oleh suatu konstriksi atas 2 bagian : daerah fundus dan daerah pilorus. Membrana mukosa daerah fundus terbagi atas kira-kira 12 lipatan spiral yang besar. Membrana mukosa daerah pilorus keadaannya sama dengan keadaan daerah pilorus hewan lain.

            Pada waktu lahir lambung muka (retikulum dan rumen) kecil, hampir tak berisi apa-apa dan karena suatu reflex, sulcus oesophagei menutup, sehingga makanan cair (susu) langsung masuk ke dalam abomasum. Bila tak diberi makanan kasar, pertumbuhan rumen kecil. Ruminansi (rumen berfungsi) mulai pada umur 2-3 minggu, bila dilepas di padangan (pasture). Pada domba lambung itu mencapai berat dewasanya pada kira- kira umur 5-6 hari. Pada kambing lambung itu berkapasitas    1/2 - 3 liter pada 10 minggu setelah disapih.

2.1.13 Ukuran Rumen

            Diukur dengan jalan rumen itu diisi air, tentu saja hasilnya lebih besar karena meregangnya rumen, yaitu ± 120 l. Berat isi rumen (ingesta) ± 40 - 50 kg. Pada domba kapasitasnya adalah 28 liter dan berat ingesta 6 kg. Angka-angka tersebut di atas tergantung pada besar hewan. Rumen godel yang baru lahir 0,5 - 1 liter dan mencapai ratio berat badan dewasa pada kira-kira umur 3 bulan, sebesar 23 - 26 liter/100 kg. Pertumbuhan papillair tergantung pada hadirnya VFA (Volatile Fatty Acid = asam lemak mudah menguap), pertumbuhan itu memerlukan populasi mikrobiologis. Pertumbuhan papillair paling cepat dengan makanan yang cepat difermentasikan, dan paling lambat dengan jerami. Bila diberi makanan dengan serbuk kayu atau bila rumen itu diregangkan oleh makanan yang padat seperti spons, maka rumen itu bertambah besarnya tetapi bukan papillae-nya. Kalau diberi makanan cair, perkembangan rumen dan pertumbuhan papillae sangat kurang. Jadi untuk memperoleh rumen yang besar harus diberi makanan yang berbongkah dan mudah difermentasi. Rumen besar perlu untuk :

produksi susu, dan  pertumbuhan (pertambahan berat).

2.1.14 Pergerakan kompartmen lambung komplek

            Ke-4 bagian lambung dilapisi tunika serosa dan lapisan muskuler. Saraf-saraf intrinsik teranyam antara bagian-bagian (kompartmen), karena itu kontraksi yang terjadi pada salah satu bagian akan mempengaruhi kontraksi bagian-bagian lain, posisi relatif bagian-bagian itu dan lubang antara bagian-bagian yang berurutan. Pergerakan-pergerakan itu menghasilkan gerakan pencampuran dan gerakan ke atas dari bahan-bahan dalam rumen, kembalinya digesta ke mulut untuk ruminansi dan eruktasi gas.

            Reticulum dan rumen di-innervasi oleh nervus vagus dan kontraksi ke-2 bagian itu biasanya terkoordinasi. Suatu saat rumen akan berkontraksi sendiri tanpa didahului kontraksi retikulum. Retikulum berkontraksi dalam 2 tingkat. Pada tingkat pertama retikulum berkontraksi sampai setengah besar relaxasi, kemudian relax dan diikuti oleh kontraksi yang lebih kuat, sesudah itu relax lagi. Kontraksi difase ini berlangsung selama ± 10 detik dan berlangsung lebih sering selama makan daripada selama istirahat. Sebagai akibat kontraksi retikulum itu bahan-bahan cairan tertumpah ke dalam rumen.

            Kontraksi rumen mulai selama kontraksi retikulum fase kedua. Ada 2 macam kontraksi, yaitu tipe A dan tipe B. Tipe A berkaitan dengan gelombang maju dan tipe B dengan gelombang mundur. Tipe A : pada hewan yang dipuasakan pertama kali ada kontraksi diphase dari retikulum. Sebelum ini selesai bagian anterior dan posterior dari saccus dorsalis rumen berkontraksi. Sebelum saccus dorsalis selesai berkontraksi, saccus ventralis berkontraksi mula-mula bagian anterior kemudian bagian pasterior. Ketika kontraksi ini sedang berlangsung kantong buntu yang ventral berkontraksi. Seluruh serie itu berlangsung 11 - 18 detik. Pada  waktu makan pola gerakan itu sama, tapi rangkaian waktunya lebih lama. Kontraksi saccus dorsalis yang mengikuti kontraksi retikulum tertunda beberapa detik dan saccus ventralis tak mulai berkontraksi sampai saccus dorsalis selesai berkontraksi. Kontraksi saccus dorsalis setelah makan berlangsung selama seluruh waktu kontraksi pada keadaan puasa, yaitu sampai 15 detik. Kontraksi saccus ventralis berlangsung kira-kira selama waktu yang sama. Kalau kontraksi ini selesai terjadilah kontraksi dari "ventral blind sac". Singkatnya pada hewan puasa kontraksi itu hampir seiring, tapi pada hewan makan kontraksi itu berurutan satu persatu. Kontraksi ini mengakibatkan mengalirnya bahan ke omasum, pengeluaran (expulsi) bahan dari retikulum,  membanjirnya bahan dari posterior, mendesak ke atasnya dan bercampurnya bahan dari kantong ventral dan mengalirnya digesta dari rumen ke dalam retikulum yang relax.

            Tipe B : gerakan tipe B ini mulai dengan kontraksi "ventral blind sac", kemudian bagian posterior dan anterior dari saccus dorsalis dan akhirnya saccus ventralis utama. Rangkaian gerakan tipe B biasanya terjadi segera setelah rangkaian gerakan tipe A, tetapi dapat terjadi bebas. Kontraksi makan pada makanan yang kasar berlangsung sampai 24 jam dan kuat gerakannya. Dengan makanan pellet kontraksi itu lemah dan berlangsung selama 1 - 2 jam. Kontraksi- kontraksi tipe B adalah response reflex dari stimulasi pada rumen, serabut-serabut afferent dan efferent ada dalam n.vagus. Umumnya response itu berkaitan dengan eruktasi (sendawa). Pengembangan yang cepat (distensi) dari rumen akan melenyapkan kontraksi tipe B, tetapi sedikit pengaruhnya pada pola tipe A.

            Ruminasi terjadi selama kontraksi tipe A, bila kontraksi retikulum terdahulu memaksa ingesta pada lubang esofagus ke retikulo-rumen. Suatu gerakan inspirasi dengan glottis tertutup menyebabkan turunnya tekanan intra-thoracis, jadi sehubungan dengan relaxasi sphincter oesophagio-rumen, maka suatu kontraksi retikulum memaksa belus digesta ke dalam esofagus bagian caudal. Gerak regurgikasi (anti-peristalsis) membawa digesta itu ke mulut untuk remastikasi dan redeglutisi. Pergerakan itu dikoordinasi melalui reflex vagus sebagai respon atas stimulasi tactil (raba) pada dinding retikulum. Kontraksi retikulo-rumen dapat dihambat oleh terbentuknya digesta dengan pH rendah.

2.1.15 Sulcus Oesophagei

            Anak ruminansia bila menyusu, susunya langsung mengalir masuk abomasum. Menutupnya sulcus sehingga terbentuknya pipa saluran adalah akibat reflex vagus dan ujung-ujung saraf efferent yang terletak dalam mulut dan pharynx. Reflex sulcus oesophagei ini meliputi juga dilatasi lubang reticulo-omasum dan terbukanya kanalis omasum sehingga susu dapat mengalir melalui omasum ke dalam abomasum.

            Susu dapat menyebabkan tertutupnya sulcus oesophagei pada pedet lebih tua dari 3 minggu, tetapi air tidak. Garam Na terutama Na bikarbonat (60 ml dari 10% larutan) menyebabkan tertutupnya sulcus sampai umur 2 tahun. Garam Cu tidak effektif pada sapi, tetapi effektif pada domba, sebaliknya garam Na tidak effektif pada domba. Perbedaan antara domba dan sapi belum diketahui apa sebabnya.

 

2.1.16 Omasum

            Fungsi utama omasum adalah mengurangi bentuk padat isinya menjadi bagian-bagian yang lebih kecil. Diperkirakan juga kerja utama omasum adalah memeras isinya dan mengeluarkan cairannya, di samping itu ada absorpsi (mineral dan vitamin). Bahan yang masuk omasum berasal dari retikulum. Aliran bahan dari retikulum dan rumen domba ada sebesar 300 ml/jam atau 7 1/hari. Bahan yang meninggalkan omasum mempunyai kandungan bahan kering tidak lebih dari 8%. Aliran dan sifat bahan yang meninggalkan omasum sebagai berikut :

1. Sejumlah kecil cairan yang tak mengandung bahan dapat merembes dan menetes pada waktu kontraksi-kontraksi retikulum.

2. Semburan 20 - 30 ml yang mengandung sejumlah bahan nabati yang halus, yang terjadi pada waktu tak tertentu antara kontraksi-kontraksi retikulum.

3. Pelejitan bongkah-bongkah bahan padat secara perlahan yang dibanjur sejumlah kecil cairan.

            Volume isi abomasum dan rumen mempunyai pengaruh kontrol atas aliran melalui omasum. Karena kapasitas omasum yang terbatas, omasum tak dapat menahan bahan padat ataupun cair lebih lama.

            Konsentrasi asam lemak volatil dan bikarbonat menurun dari rumen ke abomasum, sedang konsentrasi chlorida meningkat. Rupanya ada pertukaran ion-ion chlorida dengan bikarbonat dan asam lemak volatil dalam omasum. Konsentrasi yang rendah dari Na dan K menunjukkan adanya unsur-unsur ini dalam omasum.

2.1.17 Abomasum

            Abomasum adalah bagian lambung komplex yang men-sekresi getah cerna. Sekresi daerah fundus mengandung pepsinogen dan HCl, sedang sekresi daerah pilorus sedikit dan reaksinya netral. Getah fundus cair seperti air tetapi mengandung sejumlah kecil mukus. Kandungan bahan padat 1% antara lain hidrogen dan ion-ion Na yang saling bergantian. Sekresi getah lambung dari daerah fondus diperkirakan sebesar 4-6 l/hari, sedang sekresi dari pilorus sebesar 500 ml/hari.

            Asiditas isi abomasum tak berubah banyak, biasanya sekitar pH 3. Abomasum merupakan sumber gastrin, sehingga diperkirakan fase humoral dari sekresi penting artinya dan pelepasan gastrin dapat dirangsang oleh serabut-serabut cholinergik. Fase cephalik tidak penting pada masuknya isi omasum ke dalam abomasum dan pada konsentrasi VFA dalam isi itu. Distensi duodenum dan masuknya asam ke dalam duodenum menghambat sekresi fundus.

            Gelombang kontraksi yang kuat melewati antrum pilorikum, tetapi bagian korpus abomasum tinggal diam. Makanan mengalir ke dalam duodenum biasanya terjadi dalam semburan sebesar 30-40 ml setiap kali. Serankaian semburan dapat terjadi selama 10-15 menit diikuti periode istirahat. Aliran ke duodenum berkurang segera setelah makan,bila bagian terbesar dari makanan berupa hay (hijauan kering).

            Aliran makanan melalui abomasum dan sekresi getah abomasum terintegrasi sehingga volume isi abomasum meskipun berubah, dapat dipertahankan pada asiditas yang konstan. Integrasi keluar masuknya bahan dari dan ke abomasum dengan sekresi lambung dapat ditunjukkan sebagai berikut :

1. Kekuatan dan frekuensi kontraksi retikulum berkurang bila isi abomasum meningkat.

2. Aliran digesta ke abomasum terjadi setelah setiap kontraksi retikulum.

3. Peningkatan volume isi rumen meningkatkan aliran keluar dari omasum.

4. Aliran keluar dari omasum ke abomasum dan dari abomasum ke duodenum dipengaruhi oleh jumlah bahan dalam organ penerima.

5. Volume dan asiditas getah abomasum dipengaruhi oleh volume bahan dalam korpus abomasum dan oleh kandungan asam lemak dalam bahan yang masuk abomasum.

6. Sekresi asam dalam getah abomasum dihambat bila pH isi abomasum turun ke daerah pH 2 dan bila asam masuk ke dalam duodenum.

            Semua itu merupakan kerangka sistem kontrol yang mengatur lalu lintas makan sejauh duodenum dan asiditasnya.

2.1.18 Intestinum (Usus)

            Usus terdiri atas usus halus (intestinum tennue) dan usus tebal (intestinum Crassum). Usus halus terdiri atas duodenum (usus 12 jari), jejunum dan ileum. Dalam gelung duodenum terdapat gld. pankreas. Usus halus merupakan bagian saluran pencernaan yang sangat penting, karena di dalamnya diselesaikan pencernaan bahan pakan dan hasil akhirnya diserap. Mukosa usus mempunyai permukaan absorpsi yang luas karena adanya villi (villus = jonjot). Villi itu tetap utuh karena regenerasi sel-sel dalam crypte (kripte) yang merayap ke arah puncak villi dan dilepaskan ke dalam lumen bila siklus hidupnya telah habis. Tiap villus terdiri atas selapisan luar sel-sel epitel kolumner yang meliputi sejumlah pembuluh-pembuluh darah dan limfe atau lakteal. Sel-sel epitel kolumner itu mempunyai permukaan dasar yang rata serta halus dan bertumpu pada membrana dasar dan sebuah batas bergaris yang terdiri dari sejumlah besar mikrovilli. Mikrovilli merupakan juluran-juluran permukaan sel yang sangat memperluas permukaan absorpsi mukosa usus.

            Membrana mukosa intestinum tenue terdiri atas sejumlah jonjot kecil seperti jari-jari yang dikenal sebagai villi. Bentuk dan panjang villi bervariasi pada hewan yang berbeda, terpanjang pada karnivora dan terpendek pada babi dan ruminansia. Pada umumnya hewan dengan proses pencernaan dan absorpsi yang paling cepat, mempunyai s istem villi yang berkembang lebih baik untuk menyediakan darah permukaan absorpsi yang lebih luas. Sebuah villus terbentuk dari batang lamina propia yang menjulur dan dilapisi dengan epithelium columnair simplex. Bagian sel-sel epithelia yang mengarah ke lumen usus dilapisi lagi oleh jonjot seperti jari-jari, yaitu mikrovilli (panjang 1 - 1,5 µ dan lebar 0,1 µ). Di bawah mikrovilli ada daerah yang disebut jaringan terminal, yang mengandung banyak benang-benang halus. Dalam batang villus terdapat sebuah kapiler limfe yang besar yang dikenal sebagai lacteal. Kapiler ini mulai dekat ujung villus dan memasuki plexus lymphatica yang terletak di sebelah dalam muscularis mucosae. Cabang-cabang plexus ini memasuki submukosa dan di sana membentuk plexus lymphatica yang lebih besar dan longgar, yang berjalan melalui muscularis externa ke dalam mesesterium.

            Villi mengalami kontraksi ritmis (memompa), gerak pendulum dan kontraksi tonis. Gerak tiap villus tak tergantung pada villi bersebelahan. Gerak villi ada di bawah kontrol saraf melalui plexus Meissneri yang membentuk jaringan yang sinambung antara muscularis mucosae dan submukosa. Gerak villi diperbesar oleh suatu hormon yang ada dalam mukosa duedenum. Hormon villikinin ini diaktifkan oleh HCl dan tidak sama dengan sekretin, cholecystokinin, histamine atau acetylcholine.

           

Kapiler-kapiler limfe membawa zat-zat pakan dari mukosa intestinum, termasuk lacteal villi bermuara ke dalam pembuluh-pembuluh limfe yang lebih besar dalam submukosa yang menembus lapisan muskularis intestinum tenue ke dalam pembuluh-pembuluh lacteal mensentericum yang berhubungan dengan lymphonoduli mesenterium. Pembuluh-pembuluh lacteal mesenterium bermuara ke dalam cisterna chili yang melanjut ke ductus thoracicus, terus ke dalam vena cava anterior dan masuk ke jantung. Gliserida dan asam-asam lemak berantai panjang, protein tertentu (terutama gamma-globulin selama 24 jam awal hidup) dan cholesterol diabsorpsi oleh sistema lymphatica. Kecepatan aliran limfe meningkat setelah makan.

            Kapiler-kapiler darah membrana mukosa intestinum, termasuk yang dalam villi, bergabung membentuk venulae dan venae yang bermuara ke dalam vena porta via cabang-cabang mesenterium. Vena porta masuk hati dan darahnya bercampur dengan darah dari arteria hepatica. Vena hepatica membawa darah dari hati ke vena cava posterior. Bahan-bahan yang diabsorpsi darah terdiri atas air, garam-garam anorganis, asam-asam amino, monosakarida, glycerol dan asam-asam lemak berantai pendek. Aliran darah yang cepat menjamin efficiensi absorpsi senyawa-senyawa yang kecil berat molecule-nya ini. Kecepatan aliran darah meningkat setelah makan, tetapi peningkatannya lebih kecil daripada peningkatan aliran limfe.

            Usus tebal terdiri atas caecum (usus buntu), colon, rektum dan anus. Terdapat variasi yang besar dalam ukuran organ ini bagi berbagai hewan. Herbivora mempunyai caeca yang sangat besar. Organ ini paling besar terdapat pada herbivora non- ruminansia, seperti kuda, dan fermentasi bahan-bahan nabati terjadi di sini. Absorpsi hasil-hasil fermentasi, air dan elektrolit terjadi dalam caecum dan colon, dan isinya lambat laun memperoleh konsistensi yang lebih padat. Isi caecum diangkut ke dalam dan sepanjang colon secara berselang- selang dan terus ke dalam rectum. Intestinum crassum tidak mempunyai villi, tetapi terdapat sel-sel piala yang mensekresi mukous. Lapisan otot longitudinal tidak utuh, terbagi atas 3 pita atau taenia coli sepanjang intestinum. Meskipun membrana mukosa intestinum crassum tidak mempunyai villi, tetapi telah beradaptasi untuk absorpsi pada herbivora.

2.1.19 Gerakan Intestinum Tenue

            Gerakan intestinum tenue dapat digambarkan gerakan mengaduk dan mendorong. Ada 3 tipe utama dari gerakan intestinum itu, yaitu segmentasi, penduler dan peristalsis, di samping itu masih ada gerakan-gerakan lain yang merupakan modifikasi ataupun kombinasi gerakan utama.

1. Segmentasi

            Ini merupakan gerakan intestinum yang sangat penting. Selama segmentasi, suatu massa makanan yang terdapat sepanjang intestinum, terbagi ke dalam potongan-potongan ovoid yang lebih kecil, karena konstriksi-konstriksi yang terjadi pada interval yang teratur sepanjang massa itu. Sejenak kemudian masing-masing potongan ini terbagi dan potongan yang berdekatan bergabung membentuk potongan baru, demikian seterusnya. Hasil utama segmentasi adalah pengadukan bahan makanan dengan getah pencernaan dan secara berulang meng- expose campuran itu kepada mukosa yang absorptif. Gerakan maju sedikit dari ingesta juga mengikuti segmentasi.

2. Gerakan Penduler

            Pencampuran isi intestinum secara lokal dengan getah cerna juga disebabkan oleh gerakan berayun atau penduler dari relung-relung usus. Mungkin gerakan penduler ini sama dengan segmentasi.

3. Peristalsis

            Mekanisme utama bagi bergerak majunya isi intestinum yang semisolid adalah peristalsis yang menciptakan cincin kontraksi yang mendorong isi usus ke dalam daerah relaxasi. Hukum intestinum menyatakan bahwa suatu stimulus pada setiap tempat di intestinum menyebabkan kontraksi di atas dan relaxasi di bawah tempat itu. Umumnya dianggap bahwa dilatasi intestinum itu disebabkan oleh distensi intestinum oleh ingesta yang bergerak maju. Gelombang kontraksi dan relaxasi bergerak sepanjang usus sebagai gelombang peristalsis yang membawa ingesta ke arah ujung bawah tractus. Arah normal dari gerakan peristalsis adalah ke arah anus.

            Pada dasarnya peristalsis adalah suatu reflex lokal, yang meliputi receptor-receptor mukosa, plexi intrinsik dan lapisan otot polos intestinum. Distensi dinding intestinum adalah stimulus normal yang paling effektif untuk menimbulkan gerakan menjalar itu dan itulah sebabnya dinding intestinum selalu dalam keadaan tegang atau kontraksi partial. Dari mukosa intestinum ditemukan zat serotonin yang mungkin dihasilkan oleh granula sel argentaffine. Serotonia diperkirakan adalah zat yang memulai reflex peristalsis. Villi mukosa juga memperlihatkan gerakan-gerakan memendek dan memanjang selama pencernaan makanan dan ini membantu proses absorpsi.

            Pada usus tebal, di antara pita otot (taenia coli), hanya ada otot sirkuler yang berselang-seling membentuk daerah- daerah kontraksi dan relaxasi. Daerah kontraksi (penebalan) itu dikenal sebagai haustrae dan berfungsi menahan bahan faeces (tinja) dalam sacculasi itu sampai sebagian besar airnya diserap. Tinja yang dikeluarkan biasanya mempertahankan bentuk sakulasi kolon itu. Stimulasi serabut-serabut parasimpatis biasanya menghasilkan aktivitas motor kolon yang meningkat. Sebaliknya stimulasi simpatis menghambat gerakan kolon.

1. Gerakan Caecum

            Pada karnivora, digesti dan absorpsi makanan hampir selesai ketika ingesta mencapai katup ileocaecum dan yang masuk caecum terutama adalah air dan hasil-hasil exkresi. Dalam colon dan caecum terjadi absorpsi air dan elektrolit yang intensif dan terdapat proliferasi bakteria yang nyata, sehingga bakteria dan bagian-bagiannya turut membentuk faeces. Gerakan caecum bertugas untuk mencampur ingesta agar absorpsi air dan elektrolit dari usus besar terlaksana secara maximal. Pada anjing dan kucing distensi caecum oleh masuknya ingesta menimbulkan gelombang antiperistalsis dalam colon yang berjalan ke belakang ke arah caecum untuk mendorong kembali isi colon. Selama proses ini katup ileocolon tinggal  tertutup.

2. Gerakan Colon

            Bahan yang belum dicerna dan diabsorpsi dalam usus halus diteruskan melalui sphincter ileocaecum ke dalam intestinum crassum. Relaxasi sphincter ini terjadi ketika gelombang peristalsis mendekat dan terjadi kontraksi ketika gelombang benar-benar sampai pada sphincter, mencegah regurgitasi bahan caecum dan colon ke dalam ujung ileum. Dalam colon dan caecum hanya terdapat sedikit gerakan, gerakan itu terutama untuk mencampur agar memudahkan peranan usus besar sebagai wadah fermentasi dan daerah absorpsi, khususnya pada herbivora.

2.1.20 Sekresi Intestinum

            Duodenum, jejunum dan ileum struktur mikroscopisnya serupa. Sepanjang mukosanya berjonjot seperti jari (villi) dan di antara dasar villi ada glandulae tubuler simplex dikenal sebagai crypte Lieberkuhni. Sel-sel sekretoris, termasuk sel-sel argentaffin yang mungkin memproduksi serotonin, melapisi crypte dan menghasilkan sekresi intestinum atau succus entericus. Dalam duodenum sejumlah glandulae mukous yang dikenal sebagai glandulae Brunneri terletak dalam submukosa, salurannya melalui muscularis mucosa dan bermuara ke dalam crypte. Sekresi kelenjar Brunner itu berupa cairan mukous jernih kental dengan pH 7 - 8, kandungan bikarbonat tinggi dan mengandung enzim. Getah duodenum itu dapat menetralisasi asam lambung yang masuk duodenum, tetapi tugas utamanya adalah melindungi bagian pertama intestinum dari asam lambung. Sekresi diatur dengan mekanisme humoral dan sarafi. Bertindak sebagai hormon mungkin sekretin. Stimulasi vagus menyebabkan peningkatan sekresi. Enzim amilase, lipase, sakarase dan laktase terdapat dalam getah itu, meskipun mungkin mereka berasal dari sel-sel epithelia yang lepas ke dalam getah itu.

            Gelung usus yang terpisah bila dirangsang secara mekanis (misalnya dengan balon atau pipa karet) akan menghasilkan sedikit getah, zalir keruh mengandung bahan padat pucat kuning yang kecil-kecil. Pada anjing getah itu isotonis dan elektrolit utamanya adalah Na, chlorida dan bikarbonat. Sekresi intestinum akan mencerna berbagai bahan karena adanya berbagai enzim, tetapi sebenarnya enzim intestinum adalah intracelluler dan dibebaskan dari sel-sel mukosa yang mengalami desquamasi (perlepasan).

            Regulasi sekresi usus belum jelas, diperkirakan ada mekanisme humoral dan saraf. Hormon enterokrinin telah diisolasikan dari mukosa intestinum. Enzim-enzim dalam getah usus berasal dari sel-sel mukosa yang rusak (jadi sebenarnya bukan sekresi), sangat penting artinya karena getah pankreas dan lambung tidak cukup untuk memecah ingesta secara sempurna. Sekresi mukosa yang alkalis dari colon tak mengandung enzim dan fungsinya terutama sebagai bahan pelindung dan pelumas.

3  Kelenjar Getah Cerna (Kelenjar Pembantu)

            Kelenjar getah cerna ada 2 macam :

1. Kelenjar yang terdapat dalam dinding saluran pencernaan.

2. Kelenjar yang terdapat di luar dinding saluran pencernaan seperti kelenjar ludah (gld. salivarius), pankreas dan hati (hepar).

            Pada mamalia mekanisme kontrol kelenjar pencernaan berubah dari yang murni kontrol sarafi pada kelenjar ludah diujung kranial saluran, melalui kontrol gabungan sarafi dan humoral pada kelenjar lambung, ke kontrol humoral pada sekresi pankreas, empedu dan usus. Berkaitan dengan kontrol humoral, menarik perhatian adalah ditemukannya hormon-hormon gastrointestinalis yang belum diketahui dari mana asalnya. Mungkin disekresikan oleh sel-sel tersendiri dalam mukosa dinding usus. Lihat Tabel Hormon Gastrointestinalis.

 

3.1 Glandula salivarius dan sekresinya

            Saliva  atau ludah adalah hasil sekresi 3 kelenjar ludah yang berpasangan : gld. parotis,gld. submaxillaris dan sublingualis. Di samping itu masih terdapat sejumlah kelenjar kecil pada membrana mukosa mulut. Gld. parotis adalah kelenjar serous, sekresinya cair seperti air mengandung protein, tetapi tanpa musin dan sering mengandung enzim. Sel-sel yang menghasilkan sekresi serous seringkali juga menghasilkan enzim. Apa yang disebut granula zymogen diperkirakan merupakan bakal enzim yang disimpan dalam sel-sel serous. Akan tetapi pada beberapa hewan, sekresi gld. parotis tidak mengandung enzim. Glandula submaxilaris adalah kelenjar campuran pada beberapa hewan (manusia, ungulata, anjing dan kucing), pada hewan lainnya serous (rodentia). Gld. sublingualis kuda, sapi, babi, anjing dan kucing adalah kelenjar campuran, sedang pada rodentia mukous. Kelenjar mukous menghasilkan sekresi yang mengandung glycoprotein mucin. Sel-sel mukous tidak menghasilkan enzim. Gld. salivarius menghasilkan saliva karena sel-sel sekretorisnya ber-sekresi secara spontan sebagai respons terhadap stimuli sarafi atau hormonal. Stimulasi sarafi yang paling penting bagi sekresi pada kebanyakan hewan. Kelenjar ludah itu di-innervasi oleh saraf-saraf autonom sympathicus dan parasympathicus sebagai saraf-saraf efferent dan bekerja secara synergis. Serabut- serabut saraf sympathicus semua adalah adrenergis dan di- distribusikan ke pembuluh-pembuluh darah dalam kelenjar dan ke sel-sel sekretoris.

            Serabut-serabut saraf parasymphaticus adalah cholinergis. Impuls-impuls afferent dari mulut, pharynx dan daerah olfactorius dihantarkan oleh n.trigemini dan n. glossopharyngealis ke pusat-pusat salivarius. Sistem-sistem afferent tambahan dari bagian-bagian tubuh lainnya juga berhubungan dengan pusat-pusat sekresi ludah di medulla oblongata, sehingga dapat mempengaruhi sekresi ludah. Selama aktivitas sekresi, dihasilkan suatu enzim yang melepaskan suatu zat vasodilator dari plasma, yaitu bradykinin.

            Beberapa kelenjar ludah mempunyai kemampuan untuk ber-sekresi tanpa adanya stimulasi dan sekresi semacam ini disebut sebagai sekresi spontan. Hal ini merupakan suatu mekanisme untuk mempertahankan kebasahan membrana mukosa mulut dan pharynx. Mungkin kelenjar-kelenjar kecil dalam mukosa pipi (buccalis) men-sekresi sejumlah kecil saliva secara spontan dan terus menerus. Sebaliknya pada ruminansia gld. parotis dianggap ber-sekresi spontan. Variasi dalam komposisi getah cerna pada tingkat produksi yang berbeda, merupakan sifat semua sekresi pencernaan. Beberapa theori telah mencoba menjelaskan gejala ini.

1. Sel-sel sekretoris mengeluarkan cairan dengan komposisi yang berbeda.

2. Tipe-tipe sel yang berbeda dalam kelenjar itu dapat mensekresi getah yang berbeda, masing-masing dengan komposisi yang tetap, tetapi bervariasi kecepatannya.

3. Sel-sel kelenjar men-sekresi getah dengan komposisi yang tetap dan mengalami perubahan-perubahan bila diperlakukan oleh sel-sel lain, misalnya sel-sel yang melapisi saluran kelenjar itu.

3.1.1 Regulasi sekresi saliva

            Sekresi saliva merupakan suatu reflex yang komplex. Bila makanan masuk mulut akan banyak sekresi ludah, karena stimulasi reflex pada kelenjar ludah melalui receptor-receptor rasa dan sensibilitas umum pada pipi dari pusat-pusat sekretoris. Kualitas dan kuantitas saliva tergantung pada jenis makanan. Pada herbivora (makanannya terutama makanan kering), peran utama saliva adalah untuk membasahinya dengan ludah yang encer hasil gld. parotis. Memamah daging akan menyebabkan keluarnya saliva dari gld. submaxillaris dan sublingualis, bukan dari gld. parotis. Pada umumnya, bahan makanan normal akan menyebabkan sekresi saliva yang kaya akan musin dan enzim yang memudahkan deglutisi. Di sini makanan bertindak sebagai unconditioned stimulus.

            Selanjutnya makanan itu tak perlu masuk mulut, dengan melihat atau membau makanan, bahkan dengan mengkhayalkan makanan dalam keadaan lapar, dapat menimbulkan sekresi ludah. Sifat ludah yang disekresikan juga tergantung pada makanannya. Daging pada anjing menimbulkan sekresi pada gld. submaxillaris dan sublingualis, sedangkan makanan kering menimbulkan sekresi pada gld.parotis. Reflex psychis ini disebut "conditioned reflex" oleh Pavlov.

3.1.2 Kelenjar ludah ruminansia

Ada 3 kelompok kelenjar yaitu :

1. Parotis dan molaris inferior. Merupakan kelenjar serous murni dan bersekresi terus-menerus. Dapat di-stimulasi secara reflex dari mulut, dan rumen. Saliva tidak selalu mukous, isotonis dengan plasma, alkalis dan ter-buffer dengan baik.

2. Kelenjar-kelenjar kecil di bawah pipi, palatum (langit- langit) dan pharynx. Sekresinya sedikit bila tak di- stimulasi. Saliva dari palatum sangat mukous (kental).

3. Submaxillaris dan sublingualis. Sekresi hanya terjadi selama makan dan sangat sedikit selama ruminasi. Saliva-saliva mukous, atau campuran, hipotonis dan kurang  terbuffer dengan baik.

           

Tabel Hormon Gastrointestinalis

Asal	Hormon	Mekanisme pelepasan	Fungsi
Pilorus	Gastrin	Distensi & gerak lam-bung	Stimulasi sekresi asam oleh kelenjar lambung
Duodenum	Enterogastrone	Lemak dan asam lemak| plus empedu dalam duodenum	Inhibisi sekresi dan gerak lambung
Duodenum	Sekretin	Asam dan pepton dalam duodenum	Stimulasi sekre resi pankreas (air dan elek trolit).
Duodenum	Pankreozimin	Asam dan pepton dalam duodenum	Stimulasi sekre resi pankreas
Duodenum	Cholecystonin	Lemak dalam duodenum	Kontraksi vesica fellae dan relaxasi sphincter Oddii.
Jejunum	Enterokrinin	Hasil pencernaan makanan	Stimulasi sekresi intestinum

            Kedua kelenjar parotis tidak sama dan dapat berbeda berat sampai 50%. Diperkirakan laju sekresinya juga berbeda. Gld.parotis bersekresi terus menerus, tetapi bervariasi alirannya dan sangat cepat terutama waktu makan dan ruminasi, dari 5-15 1/hari (pada domba) serta bereaksi alkalis dan 20-80 1/hari pada sapi. Gld. parotis tidak secara langsung berada di bawah kontrol saraf sympathis dan parasympathis, tetapi dipengaruhi oleh stimulasi oesofagus dan sphincter cardia. Stimulasi psychis menghasilkan sedikit saliva, tetapi asam asetat atau cairan rumen pada lidah menghasilkan sekresi ludah yang banyak. Peristiwa itu terjadi pada waktu regurgitasi bolus.

3.1.3 Pengaruh Makanan

            Makanan berserat yang kering meningkatkan sekresi saliva. Makanan berdaun yang succulent (banyak mengandung air) menghasilkan sekresi sedikit dan pada umumnya volume sekresi saliva secara reflex berkaitan dengan kekasaran bahan makanan di lambung-lambung muka. Pada ruminansia dewasa, campuran makanan atau bahan berserat kasar yang telah dilumatkan, bahan-bahan yang melarut dan saliva ditelan denga aksi reflex yang dicetuskan oleh adanya bolus makanan dalam pharynx. Glottis tertutup, pharynx memberi jalan lewatnya bolus ke oesophagus yang terbuka karena relaxasi sphincter oesophagei cranialis. Bolus didorong menuruni esofagus oleh gerak peristalsis masuk ke dalam kantong dorsal bagian anterior rumen karena relaxasi sphincter gastro-oesophagei yang fungsional. Beberapa bagian makanan yang padat segera masuk ke dalam retikulum. Makanan yang lebih ringan dan lebih berat berkumpul dalam rumen, tetapi tidak sampai penuh, biasanya ada kumpulan gas di atas massa makanan itu. Bentuk, berat dan konsistensi bolus ber- variasi, tergantung pada jenis makanannya. Pada sapi yang makan penuh, mungkin hanya sedikit cairan yang bebas dalam rumen. Pada sapi yang berpuasa terdapat banyak cairan bebas. Rumen membutuhkan sejumlah besar air untuk menjalankan fungsinya secara normal.

3.1.4 Volume saliva

            Pada sapi = 98 - 190 liter. Berdasarkan berat = 90 ml/kg. Pada domba volume saliva itu tak merupakan suatu fungsi dari berat badan melainkan bervariasi menurut makanannya dan berkisar antara 6 - 16 liter. Pembatasan pemasukan air mempunyai pengaruh yang berlawanan, dan pembatasan yang ketat selama 2-4 hari menghasilkan saliva sampai 0,3 liter.

3.1.5 Peranan saliva

1. Membasahi makanan untuk mastikasi dan deglutisi.

2. Transport dan pemamahbiakan (remastikasi).

3. Zalir suspensi ingesta dan mikro-organisme. Pemecahan cellulose dipengaruhi oleh keadaan zalir dalam rumen - lebih banyak cairan, lebih cepat pemecahan itu.

4. Kadar normal dari PO4 dalam saliva adalah 10 x yang terdapat dalam darah normal dan tak tergantung pada defisiensi dari makanan atau darah. Supplementasi PO₄ meningkatkan jumlah mikro-organisme. PO₄ bersama HCO₃ merupakan buffer yang penting. Terdapat 300 - 500 gr NaHCO₃/hari dalam saliva dan bila tak ada buffer, pH dalam rumen menjadi 2,7 - 3,0 karena VFA yang dihasilkan, bisa menyebabkan kembung. pH normal rumen sekitar 6,5 - 7,5. pH normal saliva = 8,2 - 8,4 dan mempunyai tekanan permukaan yang rendah = 47 dyne/cm (tekanan permukaan air = 71 dyne/cm), membuat saliva merupakan zat pembentuk busa (mencegah kembung).

5. Tak ada aktivitas diastase (amilase) atau proteolisis.

6. Mengandung sedikit VFA (2-8 m M/hari).

7. Mengandung sampai 25 mg Na%. Dalam keadaan kurang garam, K mengganti Na tetapi tak seluruhnya, misalnya bila Na jatuh dari 178 menjadi 46 m.eq/l karena 1000 m.eq/l Na telah diambil melalui fistula parotis, maka K naik dari 21 menjadi 140 m.eq/l. (karena aldosterone).

8. 70% dari N₂ dalam saliva adalah urea dan konsentrasinya 0,5 - 0,75 dari konsentrasi dalam darah. Ini berarti bahwa 0,7 - 0,99 gram N₂ masuk ke dalam rumen melalui saliva dan merupakan 10% dari kebutuhan maintenance pada domba yang beratnya 45 kg. N₂ dalam saliva dipengaruhi oleh NH₃ dalam rumen.

3.2  Pankreas dan sekresinya

            Pankreas mempunyai bagian endokrin dan bagian exokrin. Pulau-pulau Langerhans merupakan kelenjar endokrin yang mensekresi insulin. Bagian terbesar pankreas adalah exokrin dan menghasilkan getah pankreas yang dialirkan ke dalam duodenum. Enzim-enzim dalam getah pankreas disinthesis dan disekresikan oleh sel-sel acinus, yang juga men-sekresi bagian cairan dari getah itu, meskipun komposisi getah dapat diubah oleh sel-sel yang melapisi saluran.

3.2.1 Komposisi getah pankreas

            Getah pankreas merupakan zalir jernih yang bereaksi alkalis dan terdiri atas 2 macam sekresi : sekresi cairan yang mengandung konsentrasi tinggi bikarbonat dengan sejumlah chlorida dan sekresi organis yang mengandung enzim-enzim pankreas. Kandungan Na-bikarbonat penting bagi netralisasi chymus yang asam ketika memasuki duodenum dan bagi pemeliharaan konsentrasi ion hidrogen yang sesuai bagi aktivitas pencernaan enzim-enzim pankreas. Terdapat 3 golongan besar enzim = protease, lipase dan amylase. Enzim-enzim proteolisis utama yang ada dalam getah pankreas adalah : tripsin, chmotripsin A, chymotripsin B, dan karboxipeptidase, yang disekresikan dalam bentuk inaktif. Tripsinogen diubah menjadi tripsin oleh autokatalisis atau oleh aksi enterokinase, suatu enzim yang terdapat dalam getah usus (duodenum dan jejenum). Chymotripsinogen dan prokarboxipeptidase diaktifkan oleh tripsin. Perubahan autokatalitis tripsin dari tripsinogen sangat dipercepat oleh ion-ion Ca. Tripsin sedikit pengaruhnya atas protein asli, tetapi bekerja pada protein yang telah berubah (telah mengalami denaturasi) karena dimasak atau karena pencernaan lambung. Tripsin dan chymotripsin bekerjasama dan menghidrolisis protein menjadi polipeptida, sedang karboxipeptidase me-reduksi polipeptida menjadi peptida. Pemecahan selesai sampai asam amino dilaksanakan oleh peptidase yang ada dalam dinding intestinum.

            Ribonuklease dan deoxyribonuclease yang mereduksi asam nukleat dan deoxynucleat (nucleic dan deoxyribonucleic acid) menjadi mononukleotida, juga ada dalam getah pankreas.  Getah pankreas juga mengandung inhibitor enzim yang dapat menghambat aksi tripsin. Amilase pankreas disekresikan dalam bentuk aktif. Alpha-amylase ini mempunyai pH optimum 6,9 dan memerlukan adanya ion-ion anorganis sebelum menjadi effektif, ion chlorida paling penting dalam isi usus. Amilase pankreas menyerang butir pati dan menghasilkan dextrin dan maltose. Lipase pankreas disekresikan dalam bentuk aktif dan mampu memecah lemak menjadi asam-asam lemak dan gliserol. Banyak faktor dapat mempertinggi aktivitas lipase, termasuk ion-ion Ca, polipeptida, peptida dan paling penting adalah garam empedu, yang karena sifat detergent-nya mampu meningkatkan daerah substrat lemak (emulsi). Seperti pepsin, lipase dan amilase pankreas juga terdapat dalam darah dan konsentrasinya akan bertambah besar bila saluran pankreas diblok (disumbat).

3.2.2 Kontrol sekresi pankreas

            Sekresi pankreas ada di bawah kontrol hormon dan saraf. Mulainya aliran sekresi adalah karena reflex vagus, fase sefalik dari sekresi pankreas dan aliran sekresi yang lebih cepat berikutnya, disebabkan oleh dilepaskannya hormon sekretin dari mucosa duodenum. Sekretin adalah suatu polipeptida, bekerja langsung terhadap acini pankreas dan di samping menstimulus sekresi pankreas,,juga men-stimulasi sekresi empedu oleh hati. Stimulus paling kuat bagi dilepaskannya sekresi adalah adanya ingesta asam dalam duodenum. Selain sekretin ditemukan pula hormon pankreozymin yang menstimulasi sekresi enzim oleh pankreas.

3.3  Hati dan sekresi empedu

            Hati merupakan kelenjar terbesar dalam tubuh. Hati menerima hampir semua zat yang diabsorpsi dari intestinum tenue melalui darah portal. Jadi jelas bahwa banyak fungsi hepar berkaitan dengan metabolisme zat-zat itu.

            Fungsi utama hepar antara lain sebagai berikut :

1. Sekresi getah empedu                                      4. Penyimpanan vitamin

2. Metabolisme protein, karbohidrat dan lemak      5. Destruksi erythrocyte

3. Detoxikasi bahan-bahan yang merusak             6. Pembentukan protein darah.

3.3.1 Getah empedu

            Meskipun empedu memainkan peranan penting dalam solubilisasi dan absorpsi lemak makanan dan karena itu merupakan getah cerna (sekresi), empedu juga merupakan suatu exkresi, karena lipid tertentu termasuk cholesterol dan hasil-hasil pemecahan haemoglobin disingkirkan dari tubuh dalam empedu itu. Karena pemecahan erythrocyte adalah suatu proses yang sinambung, exkresi hasil akhir haemoglobin juga berkesinambungan.

            Dinding vesica fellae (kandung empedu) mensekresi musin dan meng-absorpsi air dari empedu hati. Empedu yang pekat ini dikeluarkan ke dalam duodenum bila kandung empedu berkontraksi selama pencernaan makanan. Pada ruminasia dan babi hanya terjadi sedikit absorpsi air, karena pada hewan itu dan juga herbivora lainnya proses pencernaan yang lebih sinambung, memerlukan aliran empedu (terutama empedu hepar) yang encer dan sinambung ke dalam usus. Kuda, tikus, rusa, jerapah, unta, gajah dan burung merpati tidak mempunyai kandung empedu.

3.3.2 Sekresi empedu

            Volume empedu yang disekresikan tergantung pada banyak faktor, misalnya aliran darah ke hati, status pencernaan hewan, komposisi makanan yang dimakan dan sirkulasi garam empedu enterohepatis. Hewan tanpa kandung empedu, misalnya kuda, tikus dan burung merpati, menghasilkan sejumlah besar empedu encor, sedang hewan dengan kandung empedu yang memekatkan empedu, misalnya manusia, anjing, kucing dan ayam, menghasilkan sejumlah kecil empedu hepatis yang pekat. Tipe antara seperti seperti marmut dan kelinci menghasilkan sejumlah besar empedu encer yang dipekatkan 2-6 kali dalam kandung empedu, sedang babi, domba, kambing dan sapi relatif menghasilkan sedikit empedu hepatis yang pekat yang mengalami sangat sedikit pemekatan dalam kandung empedu.

            Pembentukan dan sekresi empedu oleh hati adalah proses aktif yang dilaksanakan oleh sel-sel hati dan merupakan proses yang sinambung serta dibawah kontrol humoral, kimiawi dan sarafi. Sekretin dan zat-zat yang menyebabkan pelepasan sekretin, semuanya akan men-stimulasi sekresi empedu, sehingga getah pankreas dan empedu biasanya disekresikan secara sejajar selama tingkat mula makan. Choleretica atau stimulant sekresi empedu adalah garam-garam empedu sendiri, yang bekerja langsung pada hati. Garam empedu disintesis oleh hati dan disekresikan dalam empedu. Setelah memasuki dareah absorpsi usus halus, garam empedu itu hampir seluruhnya direabsorpsi dan dikembalikan ke hati dalam darah partal. Jadi ada absorpsi garam empedu secara aktif melawan tingkat konsentrasi dan absorpsi itu hanya terjadi dalam ileum. Recycling garam empedu ini dikenal sebagai sirkulasi enterohepatis dan terutama bertanggungjawab untuk mempertahankan sekresi empedu selama makan.

3.3.3 Vesica Fellae atau Kandung Empedu

            Bila sphincter Oddii tertutup, kandung empedu akan terisi empedu. Sedikit waktu setelah makanan memasuki lambung, kandung empedu berkontraksi, sphincter oddii relax dan empedu mengalir ke dalam duodenum. Kandung empedu dan sphincter mungkin ada di bawah kontrol saraf, tetapi terutama ada di bawah kontrol hormon cholecystokinin. Bila makanan memasuki duodenum terjadilah pelepasan cholecystonin dan masuknya empedu dari kandung empedu secara cepat ke dalam duodenum. Bila kandung empedu menjadi kosong, empedu hati langsung mengalir ke dalam duodenum dan sekresinya dipelhara oleh sirkulasi enterohepatis garam empedu. Aliran keras empedu pekat ke dalam duodenum menyebabkan peningkatan konsentrasi garam empedu dalam isi duodenum pada species hewan yang kandung empedunya mempunyai fungsi memekatkan empedu.

3.3.4 Komposisi empedu

            Empedu dari ductus hepaticus adalah cairan yang lengket berwarna hijau atau kuning dan rasanya pahit. Pembentuk utamanya adalah garam-garam dari asam empedu dan pigmen empedu, sedang cholesterol, lecithin, elektrolit dan protein ada  dalam jumlah kecil sekali. Empedu merupakan campuran sekresi dan exkresi yang mengandung kira-kira 3% bahan padat dan reaksinya sedikit alkalis.

            Garam empedu yang membentuk sekitar setengah padat empedu adalah senyawa cyclopentano-phenanthrene dan berasal dari cholesterol. Sifat kimiawi garam empedu karakteristik bagi species dan tidak terpengaruh oleh perbedaan dalam makanan dan lingkungan. Garam empedu di-exkresikan dari hati sebagai konjugat dan terdapat dalam caecum, colon dan faeces sebagai non-konjugat. Pemecahannya dilakukan oleh enzim-enzim dan mikrobia. Hormon sex yang juga sterol di-exkresikan dalam empedu. Pigmen empedu memberi warna kuning atau hijau dan merupakan hasil limbah pemecahan haemoglobin. Billirubin, pigmen kuning kecoklatan dalam empedu gampang teroxidasi menjadi biliverdin yang memberi warna hijau pada empedu herbivora. Bilirubin terbentuk dari haemoglobin di bagian tubuh tempat destruksi eritrosit, yaitu sistem reticuloendothelial dalam limpa, sumsum tulang dan hati. Bilirubin normal terdapat dalam darah dengan konsentrasi rendah dan di-extraksi dari plasma oleh sel-sel hati dan konjugasikan dengan glucuronic acid sebelum diexkresikan dalam empedu. Konsentrasi bilirubin dalam empedu hati dapat berlipat ganda daripada dalam plasma dan lebih diperbesar oleh absorpsi air dalam kandung empedu. Biliverdin merupakan pigment empedu utama dalam empedu ruminansia. Tetapi Garner menunjukkan bahwa bilirubin  secara normal diexkresikan dalam empedu ke intestinum sapi, dan kesukaran untuk mendemonstrasikan adanya bilirubin mungkin karena cepatnya teroxidasi menjadi biliverdin dan senyawa semacam lainnya. Bilirubin yang diextraksi dari plasma dapat dipisahkan dalam 3 komponen dengan mempergunakan teknik chromatographi, yaitu :

- pigment I (bilirubin yang terikat pada albumin plasma)

- pigment II (bilirubin monoglucuronide), dan pigment III (bilirubin diglucuronide).

            Kondisi icterus (penyakit kuning) menunjukkan akumuladi bilirubin yang berlebihan sampai terdapat dalam jaringan, terutama jaringan lemak, dalam icterus obstructiva ada hambatan pada aliran empedu, misalnya oleh batu empedu, dan oleh karena itu pigment II dan III yang terbentuk dari bilirubin tak dapat dipindahkan. Pembentukannya oleh hati dapat terhambat dan pigment I ber-akumulasi dalam plasma dan jaringan. Bila terjadi kerusakan sel hati sebagai akibat penyakit atau keracunan, sel-sel hepar tak mampu mengubah bilirubin menjadi pigment II dan III serta mengeluarkannya, dan pigment ini berakumulasi dalam jaringan. Icterus haemolytica disebabkan oleh produksi bilirubin yang berlebihan karena destruksi erythrocyte, sehingga kemampuan hati untuk mengubah bilirubin menjadi pigment II dan III terlampaui.

            Pigment empedu adalah hasil buangan dan diexkresikan dalam empedu ke dalam lumen intestinum dan bercampur dengan ingesta. Bilirubin glucuronide barangkali tinggal utuh dalam usus halus, tetapi mengalami reduksi melalui serentetan urobilinogen dalam colon, yang membentuk urobilin yang berwarna coklat oranye bila kena cahaya dan udara, dan memberi warna faeces yang karakteristik. Sejumlah urobilinogen diabsorpsi dan diexkresikan lagi dalam empedu.

            Komposisi empedu terdiri atas 2 fraksi, sekresi garam empedu dan sekresi elektrolit yang bercampur dalam berbagai proporsi. Sekresi garam empedu komposisinya konstan dan mengandung garam-garam empedu sebagai anion dan natrium sebagai kation. Sekresi elektrolit serupa dengan komponen zalir sekresi pankreas dan mengandung bikarbonat dan chlorida. Bila volume sekresi empedu meningkat, konsentrasi chlorida turun dan konsentrasi bikarbonat meningkat bersesuaian dengan meningkatnya pH. Oleh karena itu empedu membentuk cadangan alkali yang membantu me-netralisasi chymus asam dari lambung ketika memasuki duodenum.

4 Pencernaan

            Kebanyakan bentuk pakan yang dimakan oleh hewan sangat komplex dan tidak larut untuk dapat diserap oleh darah dan getah bening (limfe) tanpa mengalami pencernaan. Glukose, garam-garam yang larut, air dan beberapa bahan lain tidak perlu dicerna terlebih dahulu. Faktor-faktor pencernaan adalah mekanis, sekretoris, kimiawi dan mikrobiologis sifatnya. Faktor mekanis yang utama adalah mastikasi, deglutisi, regurtasi, muntah, gerak lambung serta serta usus, dan defekasi. Faktor sekretoris adalah aktivitas kelenjar- kelenjar pencernaan. Faktor kimiawi ialah enzim-enzim yang dihasilkan oleh kelenjar pencernaan, enzim-enzim nabati dari pakan, dan zat kimia (seperti HCl dan elektrolit) yang dihasilkan oleh kelenjar pencernaan. Faktor mikrobiologis adalah bakteria dan protozoa, misalnya pada ruminansia.

            Sepanjang saluran pencernaan terdapat rangkaian (seri) aktivitas motoris dan sekrestoris yang terkoordinasi oleh pengaruh saraf dan hormon. Hal itu mengatur proses pencernaan. Gerakan ingesta dan pencampurannya dengan getah pankreas serta usus tergantung pada kelakuan usus halus (intestinum tenue) yang dikoordinasi oleh aktivitas saraf intrinsik dan extrinsik. Umumnya perubahan kimiawi yang terhadi dalam proses pencernaan adalah karena kerja enzim. Enzim merupakan katalisator organis yang dihasilkan oleh jasad hidup (organisme). Enzim merupakan protein dan aksi enzim tergantung pada pH, dan komposisi sekresi pencernaan (getah cerna) memastikan  tercapainya pH optimal bagi hidrolisis enzimatis pada daerah-daerah saluran pencernaan yang sesuai. Fungsi utama proses pencernaan ialah mempersiapkan bahan pakan agar dapat diabsorpsi (diserap), yang terutama terjadi pada usus halus dan juga pada rumen (pada hewan ruminansia), sehingga bahan pakan dapat dicerna dan diabsorpsi secara maximal.

4.1 Pencernaan dalam lambung tunggal

            Pencernaan lambung pada berbagai jenis hewan berbeda, tergantung pada struktur dan fungsi lambung serta pakan hewan itu. Lambung selain sebagai wadah berlangsungnya pencernaan, juga merupakan wadah penampungan sementara bagi pakan yang ditelan. Lambung menerima makanan dengan komposisi dan konsistensi yang berbeda, yang dikerjai oelh enzim-enzim saliva dan lambung. Kemudian diubah oleh aksi mengaduk pilorus menjadi massa semi-liquida (chmus), yang dilepaskan secara berselang (interval) ke dalam duodenum. Meskipun getah lambung merupakan getah protelitis yang kuat, derajat dan kecepatan proteolisis dalam lambung bersangkutan dengan seberapa jauh makanan itu bercampur dengan getah asam. Sementara aktivitas amilase saliva berlanjut dalam lambung, pencernaan pepsin terjadi dalam interval antara asidifikasi makanan dan explusinya ke dalam duodenum. Selama pengosongan lambung yang cepat itu, pH ingesta duodenum dapat tinggal rendah dan aktivitas proteolisis berlangsung terus dalam duodenum. Lambung juga menghasilkan suatu faktor intrinsik yang berguna bagi penyerapan vitamin B12 dari usus, karena itu lambung berfungsi dalam haemotopoesis. Lambung bukanlah organ yang harus ada, meskipun demikian tidak adanya lambung menyebabkan beban yang berat bagi hewan itu, karena :

1. berkurangnya faktor pengaman dalam pencernaan.

2. bertambah-beratnya fungsi usus dalam pencernaan dan penyerapan.

3. penekanan pada cadangan Ca badan, diakibatkan oleh   meningkatnya asam pada hewan yang dihilangkan lambungnya (gastroectomi).

4. kecenderungan timbulnya anaemia.

Tabel. Enzim utama  pada  pencernaan.

Asal	Enzim	Cikal bakal	Aktivator	Substrat	Hasil akhir
Saliva	ptialin (amilase)			amilum	dextrin, maltose
Getah lambung	pepsin (protease)	pepsinogen	HCl	protein	protease, pepton
Getah lambung	rennin	renninogen (prorennin)	HCl	kasein	calcium aseinste                  proteose, pepton
Getah pankreas	tripsin	tripsinogen	enterokinase	proteose	pepton, peptida                                                                                      protein
Getah pankreas	chimotripsin	chimotripsinogen	tripsin	peptida	asam amino
Getah pankreas	karnoxipepdidase	prokarboxi  -peptidase                                            peptidase	tripsin	peptida	asam amino
Getah pankreas	aminopeptidase	proamino peptidase	tripsin	peptida	asam amino
Getah pankreas	lipase	-	-	lemak	gliserida, as am lemak
Getah pankreas	maltase	-	-	maltase	glukose
Getah pankreas	sakarase	-	-	sakarase	glukose, fruktose
Getah pankreas	amilase	-	-	amilum	dextrin, maltose
Getah pankreas	nuklease	-	-	as nukleat	nucleotida
Succus entericus	aminopeptida	-	-	pepton, roteose	asam amino
Succus entericus	dipeptidase	-	-	pepton	asam amino
Succus entericus	maltase	-	-	maltose	glukose
Succus entericus	laktase	-	-	maltose	glukose
Succus entericus	sakarase	-	-	sakarase	glukose, fruktose
Succus entericus	nuclease	-	-		nucleic acid    purina dan basa
Succus entericus	nucleotidase	-	-	nucleic acid

                                                                                                    

4.2 Digesti dalam intestinum tenue

            Chymus yang meninggalkan lambung bertemu dengan getah pancreas, empedu dan getah usus, dan mengalami pencernaan usus yang menghancurkan komponen-komponen makanan ke dalam bentuk yang dapat diabsorpsi.

4.3 Pencernaan dalam lambung komplex (ruminansia)

            Pada hewan herbivora perlu adanya suatu rongga atau wadah yang besar dalam saluran pencernaannya, sehingga makanan yang berbongkah dan berserabut dapat ditahan untuk mengalami perendaman dan fermentasi. Pada herbivora yang berlambung tunggal, wadah itu adalah caecum (sekum) dan kolon, pada herbivora berlambung komplex (ruminansia) wadah itu terutama dibentuk oleh 2 bagian muka, yaitu retikulum dan rumen atau biasa disebut retikulorumen, dan sebagai tambahan juga caecum dan kolon. Di sini pencernaan fermentatif (fermentasi) atau pencernaan mikrobia berlangsung lebih intensif, sehingga pencernaan cellulose dan komponen-komponen makanan lainnya berlangsung lebih baik daripada hewan  non-ruminansia, juga sintesis dalam saluran pencernaan berkembang lebih baik. Asam-asam lemak yang mudah menguap  (VFA = Volatile Fatty Acids) merupakan hasil akhir fermentasi yang karakteristik pada karbohidrat.

            Rumen dan retikulum sedikit banyak berhubungan terbuka pada domba, sapi dan kambing dan dalam rongga rongga itu terjadi fermentasi mikrobia atas bahan-bahan pakan, terutama cellulose dan polymere nabati lainnya. Hasil akhir fermentasi dan bahan cellulair mikroba yang dihasilkan banyak menyumbang bahan-bahan makanan bagi hewan ruminansia. Metabolisme mikrobia dalam retikulo-rumen tidak hanya memungkinkan penggunaan cellulose secara intensif, tetapi juga penggunaan nitrogen nonprotein bagi sintesis protein mikrobia. Hal istimewa lain pada ruminansia adalah :

1. gigi geligi yang khusus,

2. Curahan saliva yang melimpah,

3. Gerak otot daging yang terkoordinasi untuk mencapur, membalik memutar dan mendorong aliran digesta dalam lambung,

4. Proses pencernaan enzymatis yang tergantung pada sekresi dalam abomasum dan intestinum tenue,

5. Tempat fermentasi kedua caecum dan colon yang membesar.

            Bahan amilum dan gula dari makanan ruminansia yang mudah difermentasikan segera hilang dalam rumen dan tidak mencapai intestinum tenue atau hanya sedikit. Protein makanan mengalami degradasi bakterial dan sedikit yang mencapai abomasum dan intestinum tenue. Bakteria dan protozoa yang tumbuh atas substrat makanan itu dan residu makanan lewat dan masuk ke dalam abomasum, bagian lambung yang mensekresi asam, dan hewan memperoleh sebagian besar asam-asam aminonya dari pencernaan mikroorganisme ini.

            Fermentasi cellulose, suatu proses yang lebih lambat, jarang sempurna dalam rumen dan residu makanan yang terus ke abomasum dan intestinum tenue mengandung jumlah yang cukup untuk dapat dicerna. Fase kedua dari fermentasi karbohidrat yang terjadi dalam intestinum crassum dibatasi oleh substrat yang memasuki organ ini, yang terutama berupa cellulose dan bagian-bagian lain dari serat nabati. Sekresi ke dalam lumen usus memberi sumber nitrogen dalam bentuk mukus. Kuda mempunyai kelebihan daripada ruminansia karena dapat memperoleh glukose dari amilum dan asam-asam amino dari protein makanan dengan pencernaan hidrolisis di dalam intestine. Pencernaan hidrolitis lebih ekonomis daripada pencernaan fermentatif ditinjau dari sudut energi. Sebaliknya pencernaan cellulose dan hemicellulose dalam intestinum crassum kuda tidak begitu sempurna seperti dalam rumen. Protozoa yang ada dalam caecum dan colon, dan beberapa tipe bakteria yang terdapat dalam isi caecum, tidak ditemukan dalam faeces, hilang entah kemana dalam intestinum crassum. Mungkin kebanyakan dari mereka mati dan mengalami disintegrasi sewaktu isi usus bergerak ke caudal. Asam-asam amino yang berasal dari protoplasmanya mungkin mengalami  deaminasi fermentatif dan terbentuklah ammonia dan VFA.

            Retikulum dapat dianggap sebagai lanjutan rumen di sebelah anterior yang berhubungan bebas melalui plica ruminoreticularis. Isi retikulum adalah zalir dan bahan-bahan padat yang mengambang. Ingesta yang lebih padat dari rumen dicegah masuknya ke dalam retikulum oleh plica ruminoreticularis, yang berfungsi sebagai sebuah pintu air di antara kedua organ itu. Pada interval yang teratur selama sehari, bagian- bagian isi rumen dan retikulum dikembalikan ke dalam mulut (regurgitasi) untuk remastikasi dan reinsalivasi. Proses ini disebut ruminasi. Sewaktu ada dalam retikulo-rumen ingesta itu dicampur aduk secara kuat dan diperas oleh pergerakan retikulo-rumen.

            Isi retikulum dan rumen domba sebesar 4-6 kg. Isi ke-2 organ itu pada sapi dewasa yang makan kenyang sampai 30-60 kg. Harga-harga ini bervariasi dengan makanan, waktu makan dan kecepatan fermentasi dalam rumen. Rumen itu tak pernah kosong, pada waktu berpuasa isi rumen makin cair. Bahan kering yang tercampur dengan baik juga bervariasi, tetapi pada hewan yang diberi makan secara teratur kira-kira ada 10-15% dari berat basah. Pada hewan yang merumput fermentasi dalam retikulo-rumen berlangsung 8 jam sehari. Bakteria dan protozoa rumen hidup pada makanan yang dimakan dan menyebabkan perubahan- perubahan kimiawi yang extensif. Hasil-hasil fermentasi yang larut sebagian besar diabsorpsi dan bahan yang meninggalkan rumen terdiri atas campuran residu makanan, bakteria, protozoa dan beberapa hasil fermentasi yang larut dalam cairan penyangga (buffer). Ada aliran saliva yang terus menerus berubah ke dalam ke 2 organ itu dan ada aliran bahan yang terus menerus dari retikulo rumen ke omasum dan seterusnya ke caudal ke abomasum dan intestinum.

4.3.1 Perkembangan Digesti Dalam Rumen

            Fase transisi antara waktu disapih dan dewasa berlangsung sampai ± umur 8 minggu pada anak domba dan ± umur 3 bulan pada godel. Selama fase ini pola pencernaan tidak teratur. VFA sebagai hasil pemecahan karbohidrat (CHO) tingkatnya turun naik dan begitu pula tingkat hasil degradasi protein. pH rumen juga selalu berubah. Kalau pH rumen turun sampai di bawah 5, akan terjadi kembung (rumen penuh gas) dan mencret (scouring). Mulainya fermentasi dalam rumen akan sangat cepat pada beberapa godel bila jumlah bakteria berkembang dengan cepat. Pada waktu godel masih muda sekresi ludah yang merupakan zat buffer belum berkembang sepenuhnya. Pada waktu minum susu terjadi sedikit sekresi saliva. Perkembangan kelenjar (gld) parotis sejajar dengan perkembangan rumen dan fermentasi dalam rumen. Pertumbuhan kelenjar (glandulae) submaxillaris tak tergantung pada makanan.

4.3.2 Mikroorganisme Dalam Rumen

            Pada umumnya mikroorganisme terdapat dalam saluran pencernaan (caecum) semua hewan ternak, kera, marsupialia dan beberapa jenis rodensia. Akan tetapi yang terpenting peranannya adalah pada herbivora, terutama ruminansia. Pada hewan-hewan yang mikroorganismenya terdapat dalam caecum, hasil sampingan metabolisme yang dilakukan mikroorganisme tersebut sebagian masih dapat diabsorpsi, tetapi bangkai mikroorganisme sendiri dikeluarkan bersama tinja.

            Pada ruminansia, mikroorganisme yang terdapat dalam rumen bila masuk abomasum akan mati oleh HCl. Selanjutnya bangkai mikroorganisme itu dicerna. Mikroorganisme dalam rumen terdiri atas bakteria (mikroflora) dan protozoa (mikrofauna).

1. Bakteria

            Banyak sekali spesies bakteria dalam rumen, secara mikroskopis diperoleh sekitar 33 tipe yang berbeda. Bryant (1959) menemukan sekitar 29 genera dan 63 spesies bakteria dalam rumen. Umumnya mereka merupakan bakteria anaerob dan apathogen. Bakteria anaerob yang tak membentuk spora paling banyak, meskipun ada bakteria anaerob pembentuk spora maupun bakteria yang dapat tumbuh di luar kondisi anaerob, seperti sterptococcus bovis dan genus lactobacillus. Bakteria usus seperti escherichia coli dan salmonella terdapat dalam rumen dan jumlahnya sangat terbatas. Bakteria patogen yang membentuk spora tipe D dapat masuk ke dalam rumen. Dalam rumen bakteria tersebut dapat dirombak atau terbunuh. Bila selamat dan masuk ke dalam usus, bakteria itu akan cepat berkembang biak dan dapat menimbulkan penyakit.

            Bakteria dalam rumen dengan bantuan enzim-enzimnya melaksanakan proses fermentasi. Bakteria Butyrivibrio fibrisalvens dan Bacterioides ruminicola dapat memfermentasi saponin, glikosida, polisakarida dan berbagai gula. Hasil akhir fermentasi dapat berupa asam-asam lemak volatil, CO₂  hidrogen dan metan.

2. Protozoa

            Sejumlah spesies protozoa dalam rumen, terutama merupakan ciliata, lainnya adalah flagellata. Ciliata dari famili Isotrichidae (holotrichs) mempunyai genus Isotricha dan Dasytricha. Sedangkan famili Ophryoscolecidae (oligotricha) mempunyai species yang sangat bervariasi dalam bentuk, ukuran dan organelnya. Genusnya yang sudah dikenal.Entodinium, Diplodinium, Epidinium dan Ophrycolex.

            Protozoa rumen bersifat anaerob penuh dan memperoleh energi dari hasil fermentasi karbohidrat. Hasil akhir metabolismenya adalah asam asetat, asam butirat, asam laktat, CO2 dan H₂. Selain itu diproduksi pula dalam jumlah kecil asam propionat. Holotrichus lebih banyak menghasilkan asam laktat dan asam-asam lemak lain (non-volatil). Umumnya holotrichs memfermentasi karbohidrat yang larut dalam air. Sedangkan Oligotricha sedikit memanfaatkan karbohidrat yang larut dan lebih menyukai butiran-butiran amilum (pati). Spesies oligotricha banyak yang mampu memfermentasi selulose, hemiselulose dan pektin.

4.3.3 Fermentasi Karbohidrat

            Populasi bakteria dalam rumen bisa sampai 109 sel per-gram, selain itu ada pula populasi protozoa yang bercilia dan berflagella (sedikit). Ada beberapa bentuk (species) bakteria, tetapi bentuk yang penting adalah bentuk Coccoid (90% dari populasi bakteria). Kecepatan fermentasi karbohidrat dalam rumen bervariasi dengan avaibabilitasnya (kehadirannya). Gula yang larut cepat difermentasikan, zat pati kurang cepat, sedang komponen struktural jaringan tanaman, cellulose dan hemicellulose lambat. Umur tanaman dan tingkat lignifikasi penting dalam menentukan seberapa jauh komponen struktural serat tumbuh-tumbuhan itu difermentasi dalam rumen.

            Komposisi rumput umumnya bervariasi dengan umur tanaman dan antara species. Karbohidrat yang ada terutama hexosa, sakarose dan fruktoasan (25% bahan kering pada permulaan musim panas, tetapi hanya 4-5% pada musim semi). Dari ke-3 komponen itu fruktoasan yang terbesar dalam rumput muda. Hemicellulose adalah polysaccharida dinding sel yang larut dalam alkali encer, tetapi tidak larut dalam air, yang dapat dihidrolisis menjadi gula dan unit-unit asam-gula (pentosa dan hexosa). Lignin didepositkan antara mikrofibril dan serabut-serabut cellulose. Pencernaan lignin, bila ada meliputi tidak lebih dari 15% lignin yang dimakan.

            Hasil fermentasi karbohidrat yang komplex itu adalah  campuran asam-asam lemak yang mudah menguap (VFA), CO2 dan methane. Dalam rumen proporsi VFA adalah asam asetat  (60-70%), asam propionat (15-20%) dan asam butirat (10-15%) pada hewan yang diberi makan hijauan kering atau jerami lainnya. Konsentrasi asam propionat dalam rumen paling besar bila makanan mengandung sejumlah besar zat pati atau gula yang larut dan paling sedikit pada hewan yang diberi makan jerami yang rendah mutunya. Sebaliknya asam asetat akan meningkat bila kandungan bahan kasar meningkat. Bahan pakan yang dicerna dalam rumen terdapat dalam medium cairan yang berasal dari air yang diminum, air yang terkandung dalam makanan dan saliva. Kandungan bahan kering bervariasi antara 8-14% tergantung pada makanan dan waktu setelah makan. Retikulo-rumen itu anaerob dan digesta dipertahankan pada temperatur yang sama 37-39°C, yang baik bagi suasana fermentasi. Hasil akhir fermentasi terus menerus diabsorpsi, ada aliran substrat yang tetap dan pHnya meskipun berubah atas berbagai makanan dipertahankan antara 6,0 - 6,7. Sejumlah besar saliva yang alkalis menjamin kapasitas penyanggaan (buffer) yang baik.

            Berbagai ragam bakteria dan protozoa dengan substrat spesifik yang berbeda terdapat dalam digesta retikulo-rumen. Beberapa hanya memfermentasi karbohidrat yang larut dan substrat lain yang larut tersebar dalam fase cairan, sedang lainnya berkelompok atau melekat pada bahan padat. Protozoa menelan partikel-partikel kecil. Cendawan (fungi) juga terdapat pada bahan padat dalam rumen, tetapi kepentingannya belum diketahui. Energi yang diperoleh dari proses fermentasi digunakan oleh mikro-organisme untuk fungsi cellulair, sinthesis protein dan pertumbuhan. Protein makanan secara extensif dihidrolisis dan sementara beberapa asam amino digunakan oleh bakteria dan protozoa untuk sinthesis protein bagi tubuhnya, bagian terbesar difermentasi yang menghasilkan NH3. Kebanyakan, tetapi tidak semua bakteria rumen mempunyai kemampuan mempergunakan NH3 sebagai satu-satunya sumber N dalam sinthesis protein.

4.3.4 Produksi Gas

            Campuran gas yang terdapat dalam rumen sebagian besar terbentuk dari CO2 dan methane (CH4). Nitrogen dan oksigen terdapat sedikit sekali. Methane dibentuk pada reduksi CO₂ oleh bakteria methanogenis. Hidrogen, formate dan succinate merupakan donator hidrogen bagi reaksi ini, itulah sebabnya tak ditemukan dalam rumen, meskipun semuanya dikenal sebagai hasil methabolisme berbagai bakteria rumen. Pada sapi methane membentuk 20-40% dari gas total yang terdapat dalam rumen, tetapi CO₂ dapat bervariasi dari  20-65% pada sapi yang diberi makan sekali dalam 24 jam. Biasanya CO₂ membentuk 60% dari gas dalam rumen pada hewan yang diberi makan ad libitum. CO₂ timbul selama fermentasi karbohidrat dan deaminasi asam-asam amino. Segera setelah makan terjadi peningkatan pembentukan gas sampai 20 l dalam 30 menit pada sapi, tetapi kemudian menurun sampai 5 - 10 l dalam 30 menit setelah 4 jam.

4.3.5 Pencernaan Protein

            Dalam rumen ada aktivitas proteolisis. Protein dengan solubilitas (daya larut) yang berbeda menimbulkan konsentrasi ammonia yang berbeda, karena pembentukan ammonia berkaitan dengan solubilitas protein. Pencernaan protein dalam rumen berlangsung dengan terjadinya hidrolisis secara tetap yang menghasilkan, melalui peptida yang makin pendek rantainya, asam-asam amino bebas yang sebagian besar dipecahkan oleh deaminasi fermentasi dengan hasil CO2, ammonia dan asam lemak berantai pendek. Beberapa peptida dan asam amino dapat langsung masuk sel bakteria, tetapi kebanyakan bakteria rumen mampu mensinthesis protein selnya dengan mempergunakan ammonia sebagai sumber N utama, meskipun perlu adanya sulfur dan struktur carbon yang dibutuhkan dalam proses ini.

Konsentrasi ammonia dalam rumen dipengaruhi oleh :

1. jumlah dan solubilitas protein makanan

2. jumlah urea yang masuk bersama saliva

3. kecepatan absorpsi ammonia dari rumen

Dalam cairan rumen ada aktivitas urease, sehingga urea yang masuk segera dihidrolisis menjadi ammonia dan CO2. Peningkatan jumlah gula dan zat pati dalam makanan mengurangi konsentrasi ammonia dalam rumen, karena karbohidrat larut yang cepat difermentasi itu, menyediakan energi yang diperlukan bagi sinthesis protein protoplasma sel bakteria dari ammonia secara cepat.

            Kebanyakan N dalam bahan nabati yang dimakan ruminansia terdapat dalam bentuk protein, tetapi asam-asam amino dan amida (asparagine dan glutamine) dan senyawa-senyawa N-non- protein lainnya, juga ada. Dalam beberapa tanaman muda bentuk NPN yang larut dalam air (termasuk nitrat) terdapat sampai 30% dari N total. Protein dan yang mengalami donaturasi dalam hijauan kering (hay) dan protein butiran cereal, meatmeal dan bungkil lainnya yang telah mengalami pemanasan, akan lebih lambat mengalami pemecahan. Beberapa N tanaman tak dapat dipecahkan oleh enzim mikrobia karena batas fisik yang dihasilkan oleh lignin dalam serabut-serabut tanaman atau karena ikatan kimiawi dalam serabut itu. Senyawa- senyawa N yang kurang mudah dipecahkan ini, dapat melewati rumen tanpa fermentasi ini disebut sebagai nitrogen makanan tak terpecah (UDN = Undegraded dietary nitrogen) atau protein by-pass atau protein terlindung (protected protein).

4.3.6 Nasib Lipid

            Trigliserida mengalami hidrolisis dalam rumen menjadi gliserol dan asam-asam lemak. Hidrolisis ini disebabkan oleh mikroorganisme rumen. Gliserol yang berasal dari hidrolisis ini difermentasi terutama menjadi asam propionate. Phospholipid juga dihidrolisis demikian. Asam-asam lemak yang berasal dari trigliserida dan tak jenuh mengalami hidrogenasi, sehingga sedikit asam lemak tak jenuh yang meninggalkan rumen.

4.3.7 Sinthesis Vitamin B

            Anggota-anggota vitamin B komplex dapat dibuat dalam rumen. Seberapa jauh vitamin B1 (thiamine) dapat disinthesis kurang jelas. Kebanyakan thiamine yang ada dalam rumen larut dan bersamaan dengan vitamin B lainnya dapat di-absorpsi dari rumen. Satu-satunya deficiensi vitamin B yang dikenal pada ruminansia dewasa berkaitan dengan kurangnya cobalt dalam makanan. Co merupakan grup prosthetik dari cyanocobalamin (vitamin B12) yang disinthesis oleh bakteria dalam rumen. Kekurangan cobalt menyebabkan tidak cukupnya sinthesis vitamn B12 dalam rumen, menyebabkan kekurangan nafsu makan dan pertumbuhan yang lambat pada ruminansia muda.

4.3.8 Aliran Makanan Sepanjang Tractus Alimentarius

            Waktu yang diperlukan oleh residu makanan untuk melewati tractus alimentarius dapat dibagi dalam 2 fase, waktu untuk mencapai abomasum dan waktu dari abomasum sampai keluar sebagai faeces. Pada sapi yang diberi jerami yang diwarnai dalam abomasum, partikel jerami ditemukan kembali dalam faeces setelah 30 jam, sedang kalau jerami diberikan pada mulut diperlukan waktu 100 jam. Jadi retikulum, rumen dan omasum menyebabkan kelambatan aliran bahan-bahan makanan dan ternyata kecepatan aliran ingesta dari abomasum ke caudal serupa seperti pada hewan berlambung sederhana.

4.3.9 Peranan Susunan saraf Pusat

            Impuls-impuls yang turun melalui serabut-serabut efferent vagus ke retikulum bertanggung jawab atas mulainya gerakan- gerakan utama organ ini. Karena nervus vagus mengandung lebih banyak serabut-serabut efferent daripada afferent, telah banyak dipelajari gerakan-gerakan lambung yang ter-koordinasi dalam kaitannya dengan reflex lambung. Daerah medulla sebelah lateral dari nucleus vagus dorsalis dan sebelah dorsal dari bagian caudal nucleus vagus dorsalis bila distimulasi menyebabkan regurgitasi dan diikuti remastikasi. Daerah yang menstimulasi vomitus (muntah) terpisah. Ruminasi tidak disertai peningkatan tekanan intra-abdominal, sedang vomitus disertai gerak inspirasi yang kuat diikuti oleh usaha expirasi yang kuat dengan glottis tertutup dan oleh kontraksi otot-otot abdomen yang kuat.

4.4 Pencernaan dalam Usus Ruminansia

            Sekresi pankreas dan empedu dialirkan ke dalam duodenum melalui saluran bersama. Gld.Brunneri tersebar dari pilorus sampai ke daerah papilla Vateri. Enzim yang dihasilkan oleh gld.Brunneri kurang jelas. Sekresi bagian bawah ileum sedikit alkalis, sedang sekresi bagian atas jejunum adalah netral. Perbedaan ini karena peningkatan konsentrasi bikarbonat dalam sekresi bagian bawah ileum yang diimbangi dengan penurunan konsentrasi chlorida. Perjalanan sisa makanan diperlambat oleh intestinum crassum. Caecum dan colon bertindak sebagai tempat fermentasi. Dari duodenum sampai bagian akhir ileum diperlukan waktu 2 jam dan dari bagian akhir ileum sampai diexkresikan sebagai faeces diperlukan waktu 27 jam pada domba.

            Gerakan peristaltik dan antiperistaltik mulai pada ileocecal junction terus ke apex caecum dan kembali. Aktivitas caecum tak ada hubungannya dengan proses makan ataupun ruminasi. Aliran isi bagian akhir ileum adalah spasmodia. Besar absorpsi air dalam intestinum crassum atau dehidrasi isi intestinum crassum sapi kurang extensif daripada ruminansia kecil, seperti dapat dilihat pada konsistensi faecesnya. Isi intestinum crassum sapi dengan cepat menjadi hipotonis terhadap plasma dan ini disebabkan karena penurunan yang cepat dalam konsentrasi Na, Cl, CO2, total, asam-asam lemak mudah menguap (VFA) dan ammonia dari caecum ke arah caudal. Aktivitas intestinum crassum sebagai organ absorpsi sangat besar.

5 Absorpsi

            Absorpsi merupakan suatu proses pengalihan zat-zat makanan yang tercerna dari lumen saluran pencernaan (usus) ke dalam darah dan/atau limfe. Zat-zat yang diabsorpsi itu diangkat ke jaringan-jaringan untuk proses degradasi, sintesis atau penimbunan. Beberapa obat tertentu (misalnya strychnine) dapat diabsorpsi dari permukaan epitelia mulut, pharynx dan esofagus. Absorpsi pada lambung hewan monogastrik sangat terbatas. Pada galibnya zat-zat makanan belum siap untuk diabsorpsi. Protein baru sebagian terdegradasi, lemak terhidrolisis sedikit dan pencernaan karbohidrat belum sempurna.

            Mukosa usus merupakan pintu masuk bagi hasil-hasil akhir pencernaan. Gangguan dalam aktivitasnya dapat mempunyai pengaruh yang luas pada metabolisme hewan itu. Bila laktase tidak ada, laktose tidak akan terpecah menjadi monosakarida dan terbuang keluar tubuh. Absorpsi Ca dapat meningkat bila vitamin D ada dalam lumen usus. Volume total sekresi getah cerna dapat beberapa kali lipat volume makanan dan air yang masuk. Ini juga harus direabsorpsi oleh epithelia usus.

            Mukosa usus juga merupakan pintu masuk bagi bakteria, virus, racun dan toxin ke tubuh hewan. Oleh karena itu perlu mekanisme proteksi. Zat-zat beracun dapat ditolak dengan muntah dari lambung, sebelum masuk ke dalam usus. Isi lambung yang sangat asam dapat merupakan benteng yang efektif terhadap bakteria pathogen.

            Selain fungsi absorpsi, mukosa usus halus juga men-sekresi air, elektrolit, protein plasma dan lipid ke dalam lumennya. Usus itu sebenarnya permeabel dalam 2 arah. Ketidakberesan absorpsi atau sekresi akan mengganggu proses normal yang seimbang dan menimbulkan malfungsi (gangguan fungsi) dengan derajat kehabatan yang bervariasi.

            Garam-garam anorganik biasanya tidak diabsorpsi dari lambung. Namun beberapa obat-obatan tertentu dapat diabsorpsi dari lambung pada beberapa hewan. Usus halus merupakan lokasi utama bagi absorpsi pada karnivora dan omnivora. Usus tebal sebagai organ absorpsi, mempunyai arti terbatas pada karnivora dan manusia, kecuali bagian awal kolon yang menjadi tempat berlangsungnya absorpsi air.

            Pada semua hewan herbivora, usus tebal itu telah beradaptasi menjadi tempat absorpsi terutama pada herbivora berlambung tunggal. Namun pada ruminansia, usus tebal kurang artinya, karena pencernaan dan absorpsi terjadi terutama di saluran pencernaan bagian muka.

            Pada hewan ruminansia epithelia yang melapisi rumen, retikulum dan omasum terdiri atas lapisan dasar kolumner dan sel- sel di atasnya transitional dan kuboidal. Tipe kuboidal menjadi sel-sel yang pipih dan mengalami keratinisasi dan banyak sel-sel yang berkeratin berbentuk tak karuan pada lapisan-lapisan atas pada permukaan. Sel-sel kolumner basal berhubungan erat dengan kapilaria darah yang menembus papillae. Ruminansia muda yang tetap minum susu tidak berhasil mengembangkan papillae secara normal. Juga cairan rumen tidak menyebabkan perkembangan papillae. VFA yang terbentuk dalam rumen dapat menghasilkan perkembangan papillae,  mungkin karena beberapa metabolisme asam-asam ini terjadi dalam epithelia rumen. Butirat lebih effektif daripada propionat dan propionat lebih effektif daripada asetat dalam merangsang pertumbuhan papillae. VFA meningkatkan aliran darah ke rumen.

5.1 Mekanisme Absorpsi

            Proses pengangkutan hasil-hasil pencernaan melalui sel-sel epitelia dinding usus ke dalam darah dapat dibagi atas :

1. Difusi sederhana atau absorpsi dengan migrasi pasif melalui pori dalam membrana sel. Difusi sederhana ini tergantung pada derajat konsentrasi zat dalam lumen usus dan sel epitel. Kecepatan absorpsi berhubungan langsung dengan beda konsentrasi itu. Difusi sederhana juga tergantung pada besar, bentuk, muatan listrik dan polaritas senyawa-senyawa yang diabsorpsi. Beberapa zat diabsorpsi secara difusi pasif, hanya bila zat itu telah melarut dalam lipid membrana sel. Difusi sederhana memainkan peranan penting, terutama dalam absorpsi beberapa vitamin yang larut dalam air, gula tertentu, beberapa hasil pencernaan asam nukleat dan banyak senyawa yang larut dalam lipid.

2. Transport aktif atau absorpsi dengan proses yang tergantung pada fungsi spesifik sel-sel epitelia. Bagi sejumlah besar zat, epitel usus itu tidak permeabel, maka berkembanglah sejumlah sistem transport spesifik untuk mengabsorpsinya. Semua sel mempunyai mekanisme untuk menggerakkan zat-zat makanan lewat membrana sel. Akan tetapi sel-sel mukosa usus mempunyai kepentingan tambahan karena zat-zat makanan yang diabsorpsi bukan hanya untuk memenuhi kebutuhan energi bagi sel-sel sendiri, melainkan juga untuk bagian tubuh lainnya.

          Mekanisme transport aktif ini mampu mempercepat proses absorpsi berlipat ganda daripada difusi sederhana yang relatif lebih lambat. Selama proses transport aktif zat-zat makanan digerakkan lewat membrana sel epithel melawan suatu derajat elektrokimia, sehingga diperlukan energi. Gerakan melawan suatu derajat  konsentrasi dan inhibisi absorpsi oleh blokade reaksi-reaksi yang menghasilkan energi di dalam sel, merupakan bukti paling penting bagi adanya transport aktif.

          Proses absorpsi sebagian besar tergantung pada struktur senyawa yang diabsorpsi dan pada struktur membrana. Enzim- enzim dapat bertindak sebagai penghantar dalam mekanisme transport aktif itu. Meskipun transport aktif merupakan proses paling penting dalam absorpsi hasil-hasil pencernaan, ternyata transport berperantara oleh beberapa penghantar yang dapat bergerak, penting dalam gambaran absorpsi total.

Proses transport aktif dapat dibagi dalam beberapa mekanisme:

a. Transport berperantara, interaksi senyawa yang diabsorpsi dengan suatu komponen kimia.

b. Difusi terbatas, ukuran pori kecil membatasi difusi molekuler.

c. Dimerized theory, interaksi intermolekuler dengan pengikatan hidrogen untuk meningkatkan sifat lipophili senyawa, yang memungkinkan lewat melalui lapisan lipoid pori.

d. Lintasan dengan aliran balik yang menciptakan suatu derajat konsentrasi.

e. Transport  aktif  dengan   penghantaran,  meliputi  suatu sumber energi dan biasanya termasuk kation logam alkali.

f. Pinocytosis,  pencaplokan  partikel - partikel  tertentu, seperti butir-butir lemak dan langsung masuk ke dalam sel epitel. Pinositosis merupakan proses yang sangat selektif

5.2 Absorpsi dari rumen, retikulum dan omasum

            Absorpsi air terjaid dalam omasum. Absorpsi VFA terutama terjadi dalam rumen. Kecepatan absorpsi asam asetat, propionat dan butirat dari rumen meningkat bila pH larutan dalam rumen menurun. Asam-asam yang tidak berdissosiasi menembus epithelia rumen lebih cepat daripada anon-anionnya. Telah dihitung bahwa kecepatan absorpsi asam-asam yang tak   berdissosiasi adalah sebagai berikut : asam butirat > asam propionat > asam asetat. Kehilangan asam-asam lemak yang terionisasi dari larutan netral diikuti oleh akkumulasi CO2 dalam larutan rumen sampai konsentrasi yang lebih tinggi daripada konsentrasi dalam plasma, dan yang sebagian besar ada dalam bentuk bikarbonat, karena larutan rumen tetap sedikit diatas netralisasi. Jumlah CO₂ yang berakumulasi dalam rumen equivalent dengan setengah jumlah asam lemak yang diabsorpsi. Asam laktat diabsorpsi dari larutan netral dan asam, tetapi kecepatan absorpsinya sekitar sepersepuluh kecepatan absorpsi VFA. Asam laktat dalam larutan netral menurunkan kecepatan absorpsi VFA. Konsentrasi asam laktat dalam rumen banyak, bila diberi makanan yang banyak mengandung butir-butiran atau kaya akan gula. Asetat dan butirat adalah ketogenik, sedang propionat adalah antiketogenik.

            Ammonia (NH3) lebih cepat diabsorpsi daripada ion ammonium (NH4). Seberapa jauh absorpsi itu tidak hanya tergantung pada konsentrasinya dalam rumen, tetapi juga dapat asiditas larutan dalam rumen. Absorpsi lebih cepat pada pH 6,5 daripada pH 4,5. Tanda-tanda keracunan urea akan tampak bila pH rumen meningkat sampai 7,3 dan tak langsung berkaitan dengan konsentrasi ammonia dalam rumen. Konsentrasi tinggi dapat ditoleransi, asal pH di bawah netralitas.

            Konsentrasi chlorida dalam rumen biasanya lebih rendah daripada yang dalam plasma. Absorpsi chlorida terjadi melawan derajat konsentrasi. Fosfat hanya diabsorpsi sedikit, meskipun konsentrasinya dalam rumen berlipat ganda daripada yang dalam plasma. Absorpsi Na terjadi melawan derajat konsentrasinya dan potensi listrik, jadi merupakan proses aktif dalam epithelia rumen. Beberapa percobaan telah memastikan adanya absorpsi aktif Na, dan K disekresikan secara aktif ke dalam rumen. Konsentrasi K dalam rumen biasanya lebih besar daripada yang dalam plasma, sedang harga Na biasanya lebih kecil dalam rumen daripada dalam plasma. Epithelium rumen relatif impermeabel terhadap fosfat, meskipun sejumlah sangat kecil dapat menembus epithelium. Dalam omasum selain air, juga diabsorpsi VFA, mineral dan vitamin, karena epithelium omasum secara histologi sama dengan epithelium rumen. Dalam abomasum juga terjadi absorpsi VFA, karena pH sekitar 3 dan kebanyakan dari asam itu tidak terdissosiasi, juga adanya VFA dalam abomasum merangsang sekresi getah lambung, menunjukkan bahwa ini mungkin akibat VFA menembus epithelia abomasum.

5.3 Absorpsi dari Intestinum

            Jumlah glukose dalam usus halus sedikit. Amino nitrogen diserap dalam usus halus. Absorpsi VFA tak ada artinya, karena sangat kecil jumlahnya. Situasi pada ruminansia berbeda dengan situasi pada hewan monogastrika, karena terjadinya hidrolisis lipid yang extensif dalam rumen. Selain itu ada absorpsi dari ion-ion anorganik (Na, Cl, Ca dan Mg). Absorpsi air, Na, K dan Cl terjadi dalam usus kasar, selain absorpsi VFA dan ammonia..

5.4 Absorpsi lipid

            Jalan utama dari absorpsi lemak ialah melalui pembuluh limfe. Protein utuh (globulin), terutama pada hewan sangat muda dari beberapa species, juga diambil tubuh melalui jalan itu. Kapiler darah dan limfe permeabel terhadap senyawa- senyawa dengan berat molekul yang rendah, meskipun aliran darah yang cepat dalam kapiler itu menjamin bahwa pembuluh-pembuluh itu merupakan jalan utama dari absorpsi. Glukose, air dan asam amino diabsorpsi dengan sempurna, sedang ion-ion bivalent hanya sebagian diabsorpsi.Trigliserida (lemak dan minyak) yang berasal dari makanan diubah menjadi emulsi kasar dalam lambung sebagai akibat gerakan mekanis lambung dan pencampurannya dengan phospholipid dan komponen chymus lainnya. Meskipun beberapa lipolisis terjadi dalam lambung, proses pencernaan utama terjadi dalam usus halus. Emulsi itu dalam duodenum bercampur dengan getah empedu dan pankreas. Lipase pankreas menyerang trigliserida pada posisi 1 atau 3 menghasilkan digliserida dan monogliserida. Hasilnya adalah pembentukan asam-asam lemak bebas dan monogliserida sebagai hasil pokok yang kemudian berkombinasi dengan asam-asam empedu yang berkonjugasi (tipe taurine dan glisine) membentuk mikroemulsi (larutan mucellair). Meskipun beberapa gliserol fapat dihasilkan dalam lumen, produksinya terutama tergantung pada sifat residu asam lemak yang tinggal pada monogliserida. Gliserol dengan cepat diabsorpsi secara transport pasif dan kebanyakan memasuki darah venous mesenterium. Monogliserida dan asam-asam lemak berantai panjang dari micelles campuran memasuki mikrovilli dan kutub apikal dari sel-sel absorptif dengan difusi sederhana. Selama absorpsi lemak, garam empedu berkonjugasi tidak diabsorpsi dan bergerak sepanjang usus dan diabsorpsi di bagian distal usus halus. Absorpsi garam ini berlangsung dengan sistem transport aktif yang memerlukan energi. Proses absorpsi lipid mulai di bagian distal duodenum dan selesai di bagian proximal jejunum.

            Sebelum lemak diangkut dari sel-sel epithelia sejumlah kecil protein ditambahkan pada permukaan butir lemak dan hasilnya adalah chylomicron (kandungan trigliserida tinggi dan    sedikit phospholipid, ester cholesterol dan protein). Chylomicron meninggalkan sel-sel itu dengan pinositosis yang berlawanan dan memasuki rongga-rongga interselluler lateral dan terus memasuki lakteal serta dikumpulkan dalam saluran-saluran limfe dan didistribusikan ke seluruh tubuh melalui sistem darah arterial dan venous. Dari berbagai sterol yang berasal dari makanan, hanya cholesterol yang mudah diabsorpsi. Hanya cholesterol dalam bentuk bebas yang dapat diabsorpsi. Ester cholesterol harus dihidrolisis dulu oleh hidrolase pankreas atau hidrolase mikrovilli. Absorpsi ditingkatkan oleh empedu. Cholesterol memasuki sel epithelium dengan penggantian cholesterol endogenous dari lipoprotein mikrovilli. Steroid tertentu yang fisiologis aktif (digitalisglicosida, cortisol dan vitamin D) diabsorpsi dengan kecepatan yang cukup untuk membuatnya effektif bila diberikan per-os. Enzim yang mampu menghidrolisis phospholipid dihasilkan oleh pankreas dan epithelium intestinum. Bagian terbesar dari phospholipid di dalam lumen dihidrolisis menjadi asam-asam lemak bebas dan lysophospholipid. Lysophospholipid ini diabsorpsi sel-sel mukosa intestinum.

5.5 Absorpsi protein

            Protein (dari makanan, endogenous, mikroba dan sel-sel mukosa lepasan) yang dapat dihidrolisis oleh enzim-enzim proteolisis (yang berasal dari mukosa lambung, pankreas dan mukosa intestinum) kebanyakan dipecah menjadi komponen-komponen asam aminonya. Hidrolisis terjadi dalam lumen dan juga pada permukaan membrana mukosa. Asam-asam amino yang bebas mudah diabsorpsi (terutama dalam intestinum tenue), terutama dengan sistem aktif yang membutuhkan energi, yang mempunyai spesifitas struktural yang tinggi dan memerlukan ion-ion Na. L-isomer lebih mudah diabsorpsi daripada D-isomer, Arginine, isoleucine, methionine dan leucine cepat diabsorpsi dari intestinum, sedang threonine, histidine, glycine dan asam glutamat diabsorpsi dengan lambat. Kecepatan absorpsi juga dipengaruhi oleh komposisi campuran asam amino pada tempat absorbsi adanya monosakarida, status gizi umum, keadaan psychologis, dehidrasi, antiseptika intestinum, ethanol dan kondisi mukosa intestinum. Mekanisme untuk transport aktif ternyata terletak terutama dalam sel-sel epithelia kolumner. Juga terbukti bahwa pyridoxal (vitamin B6) tersangkut dalam proses absorpsi. Deficiensi vitamin B6 menyebabkan absorpsi asam amino yang buruk. 

            Asam amino yang diabsorpsi memasuki peredaran darah sebagian besar melalui sistem darah portal. Beberapa peptida dapat diabsorpsi. Protein alam dapat diabsorpsi pada keadaan tertentu, mungkin karena perubahan morfologis dari mukosa intestinum yang kebanyakan berkaitan dengan umur hewan. Immune globulin dari kolostrum diabsorpsi utuh dengan proses pinositosis pada umur awal hidup hewan domba, babi, anjing dan pedet. Absorpsi protein utuh hampir selalu melalui jalan limfe.

5.6 Absorpsi Karbohidrat

            Degradisi karbohidrat oleh pencernaan enzim dalam lumen dan pada permukaan luar sel-sel mukosa menghasilkan pembentukan monosakarida dan disakarida, sedang degradasi oleh bakteria sering menghasilkan asam-asam lemak berantai pendek (kebanyakan asam asetat, propionat dan butirat). Monosakarida sebagian besar diabsorpsi dalam darah portal dan dibawa ke hati, meskipun aliran limfe juga membawa beberapa gula dari saluran pencernaan. Asam-asam lemak berantai pendek diserap darah dan terdapat dalam jumlah yang berarti dalam darah yang berasal dari caecum domba, caecum dan kolon babi, kolon kuda dan caecum kelinci. Darah yang datang dari usus halus pada species-species itu, tidak mengandung asam lemak dalam jumlah yang berarti, kecuali pada babi.

            Meskipun maltose, sakarose dan laktose relatif adalah  senyawa yang larut, mereka tak diabsorpsi, kecuali bila dimakan dalam jumlah yang besar, biarpun demikian absorpsinya kecil. Disakarida tidak masuk dalam peredaran darah karena adanya disakaridase dalam mikrovilli mukosa kebanyakan species. Enzim-enzim itu mengubah disakarida menjadi monosakarida selama absorpsi. Bila ada disakarida muncul dalam darah, akan dikeluarkan tanpa perubahan dalam urine. Energi dipakai selama absorpsi glukose dengan transport aktif. Energi digunakan untuk mempertahankan "pompa ion Na". Rupanya monosakarida yang diabsorpsi melawan suatu derajat konsentrasi diangkut melewati batas sel, melalui suatu "penghantar" yang secara serentak menggerakkan molekul gula dan ion natrium. Energi diperlukan untuk mengembalikan ion Na ke tempat penghantar (carrier) yang lain. Semua reaksi fosforilasi dan interkonversi gula berlangsung dalam sel epithelium intestinum setelah absorpsi selesai. Monosakarida yang dibawa ke hati diubah menjadi dan disimpan sebagai glikogen. Jaringan lain, terutama otot daging kerangka mempunyai kemampuan untuk membentuk dan menyimpan glokogen. Pada kebanyakan species galaktose diabsorpsi lebih cepat daripada glukose, fruktose lebih lambat lagi. Jumlah gula yang dimakan menentukan lamanya absorpsi, tetapi bukan kecepatannya.

5.7 Absorpsi garam dan air

            Meskipun ion-ion Na, K dan Cl biasanya hampir sempurna diabsorpsi, tetapi jelas bahwa ion Na juga memainkan peranan penting dalam fungsi umum mukosa. Lebih-lebih ion Na juga dikenal tersangkut dalam transport air dan dalam absorpsi monosakarida, asam amino, pirimidine dan garam empedu secara transport aktif. Transport aktif ion Na tergantung pada konsentrasi ion K dalam sel dan rupanya ada pasangan dari transport aktif Na keluar dengan transport K ke dalam. Transport ion Cl merupakan transfer pasif. Bila ada NaCl, transport air berpasangan dengan transport aktif ion Na. Absorpsi Ca lambat bila dibandingkan dengan Na dan rupanya meliputi transport aktif. Absorpsi sangat berkurang bila phosphorilasi oksidatif berkurang. Absorpsi phosphat adalah proses aktif yang berkaitan dengan transport aktif Ca. Sebaliknya Mg, Sr dan Ba tidak bergerak melawan derajat konsentrasi. Absorpsi Fe diatur oleh mekanisme yang berkaitan dengan tingkat Fe (ferro) dalam sel mukosa. Absorpsi dibatasi oleh kemampuan bersenyawa dengan Fe dari apoferritin (suatu protein) untuk membentuk ferritin. Absorpsi Fe secara transport aktif kebanyakan terjadi dalam duodenum.

6 Exkresi

            Exkresi merupakan proses pengeluaran sisa-sisa metabolisme keluar dari tubuh. Ekskresi dapat dilakukan oleh tubuh dengan cara antara lain defekasi, urinasi dan pengeluaran keringat.

6.1 Defekasi (berak)

            Defekasi adalah suatu gerak reflex mengeluarkan faeces dari kolon dan rektum melalui anus. Biasanya dibantu oleh kontraksi otot-otot volunter dan dapat dihambat secara volunter pada hewan yang terlatih. Anus merupakan daerah sphincter pada ujung saluran pencernaan dan meliputi sphincter ani externa yang terdiri atas otot bergaris melintang, di bawah kontrol volunter dan sphincter ani interna yang terdiri atas otot polos involunter. Pada permulaan defeksi suatu gelombang kontraksi berjalan sepanjang kolon dan mendesak massa faeces ke dalam rektum yang biasanya kosong. Pada karnivora proses ini dapat dibantu dengan peningkatan tekanan   intra-abdominal oleh kontraksi otot-otot abdominalis dengan glottis pada posisi tertutup. Hal ini tak penting pada herbivora, karena herbivora berak seenaknya. Masuknya massa faeces ke dalam rektum atau gerakannya ke dalam daerah anus menyebabkan relaxasi sphincter ani dan faeces terdorong keluar. Inhibisi reflex defekasi secara volunter adalah karena kontraksi kuat sphincter ani externa.

6.2 Urinasi (kencing)

            Ren (ginjal) merupakan organ terpenting dalam exkresi bahan-bahan yang tidak volatil. Normal yang diexkresikan oleh ginjal adalah : air, Na, Cl, ureum, asam urat, K, ammonium, Ca, Mg, PO4 dan kreatinin. Selain ginjal, yang dapat mengeluarkan substansi-substansi yang tidak dapat menguap adalah:

1. Hati  dan  usus,  yang  mengexkresikan  pigmen empedu dan  logam berat

2. Kelenjar keringat, yang mengeluarkan air dan NaCl.

            Jadi kecuali kedua organ tersebut diatas, tubuh hewan sangat tergantung pada ginjal untuk mengexkresikan hasil-hasil terakhir metabolisme, dan substansi-substansi yang diabsorpsi dari usus yang tidak dapat digunakan oleh tubuh. Ginjal mengandung sejumlah nefron, yang berperan dalam exkresi. Tiap nefron merupakan suatu unit ginjal, yang terdiri dari badan Malpighi dan tubulus. Susunan ginjal sangat komplex, pada kelinci ditaksir ada 1,5 x 105 nefron, dan pada manusia 1 x 10⁶ nefron. Luas membrana glomeruli dalam dua buah ginjal manusia adalah 2 m² dan jumlah panjang tubuli ± 60 km.

7  Pencernaan Pada Unggas

7.1 Saluran Pencernaan

            Pencernaan pada unggas pada dasarnya hampir sama dengan pencernaan pada mammalia, hanya ada beberapa perubahan pada saluran pencernaan. Saluran pencernaan unggas dapat dianggap sebagai sebuah pipa yang berlapis tiga dengan modifikasi pada daerah-daerah spesifik untuk melaksanakan berbagai fungsi. Ke-3 lapisan itu adalah lapisan muskularis, submukosa dan mukosa. Gerak mekanis makanan dari paruh ke kloaka terselenggara oleh kontraksi-kontraksi peristalsis lapisan muskularis. Mukus (lendir) di-sekresikan sepanjang saluran pencernaan oleh sel-sel dalam mukosa dan bertindak sebagai pelumas. Diantara lapisan muskularis dan mukosa terletak submukosa yang mengandung kelenjar-kelenjar sekretoris.

7.1.1 Mulut, esofagus dan Tembolok

            Pada mulut palatum durun (langit-langit keras) ditembus oleh sebuah celah di tengah yang menghubungkan mulut dengan cavum nasi (rongga hidung). Terdapat kelenjar ludah tubuler yang bercabang. Terdapat paruh dan lidah yang mengandung bahan tanduk untuk mengambil makanan, tetapi tidak mempunyai gigi. Esofagus mempunyai kelenjar-kelenjar mukosa. Bagian distal membesar berbentuk kantong dan disebut ingluvies (tembolok). Paruh mengambil makanan, lidah mendorongnya ke dalam esofagus. Mukosa mulut serta esofagus menghasilkan saliva, proses berjalan cepat dan digesti dapat diabaikan.

            Tembolok (ingluvies) seperti esofagus dilapisi dengan epithelium squamosa berlapis, tetapi hanya bagian yang dekat esofagus mengandung kelenjar. Ingluvies itu hanya terdapat pada bangsa burung yang makan biji-bijian dan tak terdapat pada burung yang makan serangga. Adanya tembolok memungkinkan unggas untuk menerima makanan lebih cepat daripada absorpsinya. Bila unggas dipuasakan makanan pertama yang dimakan langsung masuk proventrikulus, lubang ke tembolok tertutup. Makanan berikutnya disimpan dalam tembolok selama beberapa menit sampai beberapa jam, tergantung pada konsistensinya dan respons ventrikulus. Makanan basah yang digerus halus cepat dikeluarkan, sedang makanan kering yang kasar tinggal lebih lama.

7.1.2 Proventrikulus (lambung kelenjar)

            Lambung pada unggas terbagi atas proventrikulus dan ventrikulus (empedal = gizzard). Dilapisi epithelium kolumner yang terbantuk menjadi kelenjar tubuler simplex. Lapisan mukosa yang ada di bawahnya mempunyai kelenjar-kelenjar yang berkembang dengan baik dan berhubungan dengan lumen proventrikulus melalui sebuah saluran.

            Proventrikulus mempunyai lapisan submukosa yang berkembang baik dan kaya akan kelenjar-kelenjar sekretoris yang menghasilkan HCL dan pepsin.

7.1.3 Ventriculus

            Dilapisi oleh epithelium kolumner yang berkeratin. Kelenjar- kelenjar tubuler bermuara pada permukaan dan teratur dalam kelompok-kelompok. Untuk membuat permukaan penggerus yang keras dan untuk melindungi mukosa yang lunak, dihasilkan koilin suatu komplex protein/polisakarida yang disekresikan oleh kelenjar-kelenjar dalam lapisan submukosa. Koilin mengeras bila berkontak dengan asam dari proventrikulus dan dihasilkan terus menerus sebagai lapisan-lapisan sejajar dengan permukaan mukosa dan sebagai batang-batang yang tegak lurus pada permukaan mukosa.

           

Batang-batang itu menonjol dari lapisan sejajar dan membentuk "gigi empedal" yang membantu pemecahan makanan. Ventrikulus mempunyai lapisan otot yang tebal, karena organ ini berfungsi sebagai alat penggerus makanan. Bahan makanan dalam empedal digerus sampai cukup lumat untuk dikeluarkan melalui sphincter ke dalam duodenum. Jonjot-jonjot mukosa di daerah ini mencegah keluarnya partikel makanan yang besar dan grit. Pada bangsa burung pemakan biji-bijian ventrikulus itu berkembang dengan baik, tetapi pada bangsa burung karnivora, empedal itu kecil dan tak berkembang, sehingga dapat dianggap sebagai tambahan pada proventrikulus. Hal ini menunjukkan bahwa bentuk pencernaan yang berbeda terjadi pada species yang berbeda.

7.1.4 Intestinum tenue (Usus Halus).

            Terdiri atas duodenum yang bergelung dan mengandung pankreas dan jejunum serta ileum yang dilapisi epithelium kolumner simplex yang mengandung banyak sel-sel piala (Goblet cells), gambaran seperti pada kuda. Villi terdapat sepanjang intestinum tenue dengan crypte Lieberkuhni, tetapi tak mengandung kelenjar-kelenjar Brunner. Intestinum tenue unggas lebih pendek daripada usus halus mammalia. Daerah permukaan untuk absorpsi diperluas oleh adanya lipatan-lipatan pada submukosa (plica Kerkringi) dan pada mukosa (villi). Selanjutnya ada lipatan-lipatan pada permukaan epithelium villi, yaitu mikrovilli yang makin memperluas permukaan absorpsi. Sel-sel piala dalam mukosa mensekresi mukus, yang pada duodenum sangat tebal dan melindungi permukaan mukosa terhadap bahan asam dari empedal. Mukus juga berperan dalam menetralkan asam itu dalam duodenum, Crypte Lieberkuhni terletak diantara villi dan merupakan daerah dengan pembelahan mitosis yang aktif. Sel-sel epithelia yang baru terbentuk menjadi dewasa (masak) ketika bergerak naik ke permukaan villi dan setelah mencapai puncak dilepaskan ke dalam lumen intestinum. Migrasi itu mengambil waktu 48 jam dan sel-sel yang dilepaskan itu secara nyata menyumbang protein endogenous dalam saluran pencernaan.

7.1.5 Intestinum crassum (Usus Tebal)

            Terdiri atas kolon, caeca dan rektum yang tidak berdifferensiasi dan bermuara bersama ureter dalam kloaca yang berbentuk seperti lonceng. Kolon (rektum) mempunyai villi yang pendek dan lebar, merupakan juga organ yang berotot yang mampu mengadakan gerakan antiperistalsis yang membawa kembali isinya ke dalam caeca. Sphincter pada batas ileum- colon mencegah gerakan bahan masuk ke dalam ileum. Kolon itu sangat pendek. Caeca merupakan 2 kantong buntu pada perbatasan ileum dan kolon, dengan villi yang lebih kecil dan kira-kira 15 cm panjangnya, tetapi pada beberapa species dapat rudimenter atau tidak ada. Caeca bertindak sebagai kamar fermentasi, pengisiannya dan pengosongannya diatur oleh otot-otot sphincter.

            Kloaka mempunyai ruang simpan yang besar untuk urine dan faeces yaitu Coprodaeum. Ruang yang lebih kecil (urodaeum) menerima oviduct atau jendolan genital jantan dan ureter. Ruang ke-3 (protodaeum) yang dekat lubang keluar, fungsinya belum diketahui. Lembaran-lembaran mukosa membatasi ke-2 ruangan itu. Kloaka dilapisi villi pendek dan lebar serta mempunyai lapisan otot yang berkembang dengan baik untuk mengeluarkan faeces dan untuk retroperitalsis bahan-bahan yang masih banyak mengandung air.

7.2 Kelenjar Getah Cerna (sekresi saluran pencernaan)

            Mukus disekresikan sepanjang tractus dan sebagai tambahan, sekresi spesifik terdapat pada berbagai daerah sebagai berikut :

Mulut dan esofagus                                           = amilase saliva (enzim).

Proventrikulus                                                   = pepsinogen dan HCl (asam).

Ventrikulus                                                        = koilin (bahan keratin)

Duodenum                                                        = enteropeptidase, pankreozimin dan sekretin (hormon).

Ensim dalam mikrovilli jejunum dan ileum           = disakaridase, aminopeptidase, dipeptidase, esterase.

            Amilase saliva hanya bekerja pada tingkat pertama dari pencernaan amilum. Pepsinogen dalam lumen proventrikulus diaktifkan oleh HCl menjadi pepsin, selanjutnya pepsin sendiri mengaktifkan lebih banyak pepsinogen secara  autokatalisis. Pepsin adalah enzim yang mencerna protein, tetapi karena dihasilkan dalam bentuk non-aktif, jaringan mukosa proventrikulus tidak dicerna.

7.2.1 Pankreas dan hati

            Pankreas adalah organ berkelenjar terdiri atas 3 lobi dengan 3 saluran yang bermuara di bagian distal duodenum. Hati membentuk dan mengeluarkan getah empedu ke bagian distal duodenum melalui 2 saluran, sebuah dari vesica fellae, lainnya dari lobus kiri hati. Pankreas menghasilkan enzim amilase, tripsinogen, chymotripsinogen, karboxipeptidase, lipase dan bikarbonat (elektrolit). Pankreas merupakan sumber enzim pencernaan yang penting. Sekresi organ ini distimulasi oleh hormon pankreozimin dan sekretin, yang dilepaskan bila bahan asam masuk ke duodenum. Stimulus ini juga menyebabkan sekresi enteropeptidase oleh sel-sel dalam duodenum. Amilase pankreas mencerna amilum, tripsinogen diaktifkan menjadi tripsin oleh enteropeptidase, selanjutnya tripsin mengautokatalisis tripsinogen dan meng- aktifkan chymotripsinogen menjadi chymotripsin. Tripsin dan chymotripsin memecah protein menjadi polipeptida, karboxipeptidase menyerang polipeptida dan lipase mencerna trigliserida.

            Getah empedu unggas hanya mengandung sebuah garam empedu yang berkonjugasi yaitu taurocholate yang mengemulsi lemak dan mengaktifkan lipase. Dulu dikira usus halus mensekresikan suatu campuran enzim pencernaan, yang secara kolektif dikenal sebagai "succus entericus" yang bekerja pada tingkat akhir pencernaan. Theori ini telah ditinggalkan dan lokasi kerja enzim-enzim itu adalah mikrocilli sel-sel epithelia. Bila sel-sel itu dilepaskan, enzim-enzimnya terbebaskan dalam lumen intestinum. Enzim mikrovilli itu meliputi aminopeptidase dan dipeptidase untuk hidrolisis peptida, disakaridase untuk hidrolisis gula dan esterase untuk hidrolisis lemak.

7.3 Pencernaan dan Absorpsi

            Hampir semua makanan yang dimakan harus dirombak dulu sebelum dapat dimanfaatkan oleh unggas. Digesti mereduksi makanan menjadi hasil-hasil sederhana yang larut dalam air, melalui serangkaian reaksi-reaksi hidrolisis. Reaksi itu memecah polimer besar yang berantai panjang menjadi molekul-molekul komponennya yang cukup kecil untuk diabsorpsi melalui dinding usus ke dalam darah. Reaksi itu dikatalisasi oleh enzim-enzim pencernaan yang tergolong hidrolase. Proses digesti dapat dibagi atas tingkat primer, sekunder dan tertier atau dalam fisis, kimiawi dan biologis.

            Fisis adalah deglutisi dan mastikasi, kimiawi meliputi reaksi dengan asam dan empedu, biologis merupakan hidrolisis oleh enzim, terbagi atas : karbohidrat, menjadi dextrin, oligosakarida (primer), dhisakarida, trisakarida (sekunder), monosakarida (tertier). Protein, menjadi polipeptida (primer), peptida (sekunder), asam amino (tertier). Lemak, menjadi digliserida, monogliserida, asam lemak (primer), monogliserida, asam lemak (sekunder), gliserol, asam lemak (tertier). Kondisi dalam inglucies baik untuk pencernaan dan isinya dikerjai oleh enzim-enzim dari 3 sumber, termasuk amilase saliva, enzim yang berasal dari tumbuhan dalam makanan (amilase dan invertase) dan enzim-enzim bakteria. Kondisi dalam tembolok cocok bagi pertumbuhan bakteria dan yang paling besar jumlahnya adalah lactobacilli. Sampai 25% dari amilum dapat dihidrolisis dalam tembolok menjadi oligosakarida, maltotriosa dan maltosa. Sakarosa dengan cepat dipecah dalam tembolok menjadi glukosa dan fruktosa. Laktobacilli mengubah gula-gula ini menjadi asam laktat, asam asetat, CO2 dan ethanol. Hasil ini menurunkan pH isi tembolok dari netral menjadi sekitar 4,5 dalam waktu 6-8 jam. Beberapa hasil digesti dapat diabsorpsi dari tembolok, tetapi hanya dengan jalan diffusi karena epithelia tembolok tak beradaptasi untuk absorpsi secara transport aktif.

            Pencernaan protein tingkat pertama terjadi dalam proventrikulus dan empedal. Bagian luar bolus makanan cepat diasamkan, tetapi bagian dalam lebih lambat. pH optimum bagi pepsin adalah 2,0 dan asam menghidrolisis sakarosa dan beberapa polimer fruktose. Bahan makanan hanya tinggal sebentar dalam proventrikulus sebelum memasuki empedal, tetapi dapat keluar masuk beberapa kali. Kerja gerus empedal dengan cepat mencampur makanan itu dengan getah lambung dan pH yang rendah mencegah aktivitas lebih lanjut dari bakteria atau amylase saliva. Jumlah bakteria dalam ventrikulus lebih rendah daripada bagian-bagian tractus lainnya. Makanan yang telah dilumat-lumatkan kemudian didorong ke dalam duodenum dan digesti pepsin jalan terus sampai pH naik menjadi 6,0 - 6,5 karena netralisasi getah pankreas. Ketiga komponen utama makanan (karbohidrat, protein, lemak) mengalami digesti pada waktu yang sama dalam usus halus.

7.3.1 Pencernaan Karbohidrat

            Amilum yang masih tinggal setelah digesti amilase saliva, diserang oleh amilase pankreas dan kedua tipe polimer glukosa, amilase dan amilopektin dipecah menjadi dextrin, maltose dan glukose. Hidrolisis berlangsung pada permukaan sel epithelium, yang juga bertindak sebagao katalisator. Sambungan cabang amilopektin dan dextrin dipecah oleh enzim spesifik, oligo-1,6-glukosidase dan oligosakarida lineair yang tinggal diserang oleh amilase, membebaskan maltose dan glukose. Disakarida seperti maltose dan sakarose dipecah menjadi gula oleh disakaridase dalam mikrovilli (brush border). Enzim-enzim itu membentuk bagian dari membrana dan hasil-hasil dari hidrolisisnya, yaitu gula-gula bebas, tidak dilepaskan ke dalam lumen intestinum, yang akan dapat digunakan oleh mikroorganisme, tetapi diangkut langsung ke dalam sel-sel epithelia dan dari sana via jaringan kapiler, venae mesenterika dan porta ke dalam hati. Mekanisme transport ke dalam sel adalah suatu proses aktif untuk gula seperti glukose dan galaktose, artinya membutuhkan energi, ion-ion Na dan oxigen untuk dapat menggerakan gula-gula itu melawan derajat konsentrasinya, (concentrasion gradient) ke dalam sel xylose dan fruktose diabsorpsi dengan kecepatan seban- ding dengan konsentrasinya tetapi masuknya secara diffusi bukan secara transport aktif.

7.3.2 Pencernaan Protein

            Semua enzim pencernaan protein adalah spesifik untuk ikatan-ikatan antara asam-asam amino spesifik. Pepsin, tripsin dan chymotripsin melakukan serangan pertama dan mengurangi rantai yang panjang menjadi serangkaian polipeptida, yang lalu diserang oleh 2 golongan enzim yang spesifik untuk memisahkan asam-asam amino terminal, yaitu amino-peptidase yang terdapat dalam mikrovilli melepaskan asam-asam amino dari ujung-ujung gugusan-amino bebas dan karboxipeptidase yang disekresikan dalam getah pankreas melepaskan asam-asam amino dari ujung-ujung gugusan karboxil bebas. Hasil akhir proses itu adalah asam-asam amino bebas dan dipeptida. Dipeptida dipecah oleh dipeptidase dalam mikrovilli menjadi asam-asam amino tunggal, yang diangkut dengan mekanisme spesifik yang tergantung pada struktur asam amino sendiri (individual). Transport aktif memerlukan energi, ion Na, oxigen dan vitamin B₆ (pyridoxal phosphate)

7.3.3 Pencernaan Lemak

            Lemak sedikit mengalami digesti sebelum masuk ke usus halus, meskipun lemak  dapat membentuk emulsi kasar. Dalam usus halus makanan dengan baik bercampur dengan getah empedu, yang mengemulsikan lemak, yang lalu dapat dipecah menjadi monogliserida dan asam-asam lemak bebas oleh lipase pankreas. Enzim ini spesifik untuk memisahkan asam-asam lemak dari gugusan-hidroxil gliserol, dengan meninggalkan 2-monogliserida. Monogliserida ini bersama dengan asam-asam lemak bebas dan garam empedu berkonjugasi membentuk mikro-emulsi yang disebut micelle, yang mampu menembus mikrovilli sel epithelium.

Pada mammalia monogliserida itu mengalami re-esterifisasi menjadi trigliserida dalam mukosa usus dan diangkut ke hati via sistem limfatika dalam bentuk chylomicron.         Pada unggas sistem limfatika itu dapat diabaikan dan 90% lemak diangkut dalam darah portal sebagai lipoprotein dengan densitas rendah (LDL = Low Density Lipoprotein). Garam-garam empedu berkonjugasi (conjugated bile salts) disekresikan ke dalam lumen usus dan dire- absorpsi dalam ileum dengan proses aktif. Sel-sel epithelia juga mengandung esterase yang menghidrolisis ester-ester dari gliserol dan asam-asam lemak berantai pendek yang larut dalam air.

7.3.4 Digesti mikroba

            Duodenum, jejunum dan bagian atas ileum tak banyak mengandung populasi mikroorganisme, tetapi dalam bagian bawah ileum yang gerak isinya lebih lambat, besar populasi meningkat dengan cepat. Populasinya menyerupai populasi dalam tembolok dan organisme yang predominant adalah lactobacilli. Mikroorganisme itu menyerang karbohidrat yang tak dapat dicerna oleh amilase dan gula-gula yang turun ke bawah karena tempat absorpsi diatas penuh; dan protein yang belum tercerna di bagian atas. Protein yang tak dapat dicerna itu cenderung menghasilkan senyawa-senyawa yang merugikan seperti amina, H2S dan hasil-hasil deaminasi, yang tak mempunyai nilai gizi bagi unggas.

            Bila intestinum mengalami kontaminasi berat dengan bakteria, garam-garam empedu berkonjugasi dapat dipecah menjadi cholate atau deoxycholate. Selain memberi pengaruh tak baik pada absorpsi lemak, cholate/deoxycholeta ini sangat merusak sel-sel epithelia dan secara drastis menurunkan absorpsi gula dan asam amino. Cholesterol diexkresikan dalam jumlah yang lebih besar pada ayam yang dipelihara secara konvensional daripada ayam yang bebas kuman. Diperkirakan mikroorganisme me-metabolisasi dan menghambat absorpsi steroid. Hal ini dapat menjelaskan pengaruh anti-biotika sebagai "growth promoting factor".

            Caeca mempunyai populasi bakteria yang terbesar dan bertindak sebagai kamar fermentasi. Bahan yang masuk ke dalam caeca adalah campuran halus dari amilum, karbohidrat, serat kasar, protein, peptida dan urine dari kloaca. Hasil utama fermentasi adalah asam lemak volatil, terutama asam asetat, asam propionat, CO2 dan methane. Asam-asam lemak diabsorpsi dari caeca ke dalam darah portal, tetapi banyak dari hasil- hasil fermentasi itu, termasuk vitamin-vitamin dimanfaatkan oleh bakteria dan tidak oleh unggas. Absorpsi air dari caeca dan kolon merupakan suatu adaptasi pada konservasi air yang penting pada unggas. Ayam tanpa caeca minum lebih sering dan menghasilkan kotoran yang lebih berair daripada normal. Diperkirakan unggas memperoleh sedikit manfaat langsung dari digesti bakteria dalam caeca.

            Faeces unggas tersusun atas residu yang tak dapat dicerna, sel-sel lepas (rusak), bakteria serta hasil-hasil digestinya, residu sekresi pencernaan dan protein endogenous lainnya. Nilai gizinya tinggi bagi ruminansia dan dapat pula digunakan sebagai supplement pada ransum babi dan unggas setelah dikeringkan dan disterilisasi.